Fishes of the Mitú Region: middle basin of the río Vaupés, Colombian Amazon / Peces de la región de Mitú: cuenca media del río Vaupés, Amazonia colombiana

Abstract: The Amazon River basin hosts the most diverse freshwater ichthyofauna in the world, and yet huge areas of the basin remain unexplored. This is the case for the upper tributaries of the rio Negro, especially those draining the Colombian territory. Here we present a list of 224 species derived from the examination of specimens collected in the Mitú region (Vaupés Department, Colombia), the middle basin of the río Vaupés. Of the species identified in our study, 10 species are recorded from Colombia for the first time, and 26 species are newly recorded from the Colombian Amazon. The number of species we present here comprise almost one-third of the known species diversity of the Colombian Amazon and nearly a tenth of the total number of those known across the entirety of the Amazon basin. The most diverse orders were Characiformes (120 species) and Siluriformes (65 species), and the remaining six orders comprised less than 20% of total species. The study area comprised blackwater systems, which are considered to be nutrient-poor environments. We discuss some ecological aspects that might explain how this highly diverse ichthyofauna originates and is maintain in less productive systems. The list presented here adds an important number of new records and complements the information derived from previous studies, carried out thus far with regards to the fish fauna of the Colombian Amazon.

Resumo: La cuenca del río Amazonas alberga la ictiofauna dulceacuícola más diversa del mundo, sin embargo, grandes áreas de la cuenca permanecen inexploradas. Este es el caso de los afluentes de la parte alta del río Negro, especialmente los sistemas que drenan el territorio colombiano. A continuación, presentamos un listado de 224 especies derivadas del análisis de especímenes recolectados en la región de Mitú, cuenca media del río Vaupés (Departamento de Vaupés, Colombia). De las especies identificadas, 10 especies se registran en Colombia por primera vez y 26 especies para la Amazonía colombiana. El número de especies que presentamos aquí comprende casi un tercio de las especies conocidas para la Amazonía colombiana y casi una décima parte del total de las conocidas para la gran cuenca del Amazonas. Los órdenes más diversos fueron Characiformes (120 especies) y Siluriformes (65 especies), y los seis órdenes restantes comprendieron menos del 20% del total de especies. El área de estudio comprende sistemas de aguas negras que se consideran ambientes poco productivos por sus bajos contenidos de nutrientes. Discutimos aquí algunos aspectos ecológicos que podrían explicar cómo esta ictiofauna tan diversa tiene su origen y es mantenida en estos sistemas poco productivos. La información derivada del presente estudio adiciona nuevos registros de especies de peces para Colombia, y complementa la información derivada de los estudios realizados a la fecha en la Amazonía colombiana.

Fishes from the Colombian Amazonia region: species composition from the river systems within the rainforest biome / Peces de la región de la Amazonía Colombiana: composición de especies de los sistemas fluviales del bioma de selva húmeda

Abstract The Colombian Amazon region is part of the Neotropical rainforest (humid forest biome) covering an area of 483,163 km2 and includes tributaries of both the Amazon and Orinoco River basins. The aquatic ecosystems found there include: rivers and alluvial plains originating in Andean headwaters, on eroded soils of tropical forests in the lowlands, and Guiana Shield formations, comprising a dense fluvial drainage network in the lowlands, with Paleogene/Neogene geological formations (terra firme streams in higher places that don't usually flood) and Paleozoic (shield streams); and Andean and Guiana Shield streams above 200-250 m a.s.l. We present here an exhaustive compilation of published information, supported by fish collections, consisting of a list of 1104 species distributed in 375 genera, 53 families, and 16 orders. We include occurrence data of these species in each sub-basin. The presence/absence species matrix was analyzed using a dendrogram and non-metric multidimensional scaling (NMDS) analysis to identify patterns of similarity between basins and sub-basins. We evaluated species composition between basins and among the different geological origins using PERMANOVA. The dendrogram shows co-occurrences of 404 species in the two basins. It also shows two clear groupings of the sub-basins of the Amazon (except Guainía-Negro drainages) and those of the Orinoco. Within the Amazon Basin, there are two nodes according to the geological origin: systems of Andean origin and those of the lowlands. The dendrogram results are consistent with the NMDS analysis, which shows a clear grouping according to the connectivity of the basins; the Guainía-Negro is included in the Amazon basin. Species distribution patterns were supported by the PERMANOVA, and differed significantly between basins (F = 4.3, R = 0.26, P = 0.003) and geological origin (F = 3.6, R = 0.23, P = 0.003). The number of species in this study represents almost a fifth of the ichthyofauna of the Neotropics and about a third of that of the Amazon River basin; clearly supporting Colombia's status among the countries with the greatest diversity of freshwater fish species of the planet. We include here a significant number of new records (75 spp), provide a first approximation of the distribution patterns, and a framework for future biogeographical studies.

Resumo La región de la Amazonía colombiana hace parte del bosque húmero neotropical (bioma de selva húmeda) abarcando un área de 483.163 km2 e incluye afluentes de las cuencas del Amazonas y Orinoco. Los ecosistemas acuáticos encontrados allí incluyen: ríos y llanuras aluviales, originándose en cabeceras andinas, en suelos erosionados de bosques tropicales en tierras bajas y en formaciones de escudos; conformando una densa red fluvial en tierras bajas con formaciones geológicas paleógenas-neógenas (arroyos de terra firme en sitios elevados que usualmente no se inundan) y paleozoicas (arroyos de escudo); y arroyos andinos y del escudo Guayanés por encima de 200-250 m s.n.m. Presentamos aquí una recopilación exhaustiva de información publicada, sustentada por colecciones ictiológicas, consistiendo en una lista de 1104 especies distribuidas en 375 géneros, 53 familias y 16 órdenes. Incluimos datos de estas especies en cada subcuenca. La matriz de presencia/ausencia de especies fue analizada usando un dendrograma y un análisis de escalamiento multidimensional no métrico (NMDS) para identificar patrones de similitud entre cuencas y subcuencas. Se evaluó la composición de especies entre cuencas y entre los diferentes orígenes geológicos usando PERMANOVA. El dendrograma refleja coocurrencia de 404 especies en las dos cuencas. También muestra dos agrupaciones claras de las subcuencas del Amazonas (excepto Guainía-Negro) y las del Orinoco. Dentro de la cuenca amazónica existen dos nodos según el origen geológico: los sistemas de origen andino y los de tierras bajas. Los resultados del dendrograma son consistentes con el análisis NMDS, el cual muestra una clara agrupación según la conectividad de las cuencas; el Guainía-Negro está incluido en la cuenca del Amazonas. Los patrones de distribución de especies fueron respaldados por el PERMANOVA y difirieron significativamente entre cuencas (F = 4.3, R = 0.26, P = 0.003) y origen geológico (F = 3.6, R = 0.23, P = 0.003). El número de especies en este estudio representa casi la quinta parte de la ictiofauna del Neotrópico y alrededor de un tercio de la de la cuenca del río Amazonas; soportando el estatus de Colombia entre los países con mayor diversidad de especies de peces de agua dulce del planeta. Incluimos aquí un número importante de nuevos registros (75 spp), brindamos una aproximación de los patrones de distribución y un marco para futuros estudios biogeográficos.

Species delimitation reveals an underestimated diversity of Andean catfishes of the family Astroblepidae (Teleostei: Siluriformes)

Catfishes of the family Astroblepidae form a group composed by 82 valid species of the genus Astroblepus inhabiting high-gradient streams and rivers throughout tropical portions of the Andean Cordillera. Little has been advanced in the systematics and biodiversity of astroblepids other than an unpublished thesis, a single regional multilocus study and isolated species descriptions. Here, we examined 208 specimens of Astroblepus that apparently belong to 16 valid species from several piedmont rivers from northern Colombia to southern Peru. Using three single-locus approaches for species delimitation in combination with a species tree analysis estimated from three mitochondrial genes, we identified a total of 25 well-delimited lineages including eight valid and 17 potential undescribed species distributed in two monophyletic groups: the Central Andes Clade, which contains 14 lineages from piedmont rivers of the Peruvian Amazon, and the Northern Andes Clade with 11 lineages from trans- and cis-Andean rivers of Colombia and Ecuador, including the Orinoco, Amazon, and Magdalena-Cauca basins and Pacific coastal drainages. Results of species delimitation methods highlight several taxonomical incongruences in recently described species denoting potential synonymies.(AU)

Los bagres de la familia Astroblepidae son un grupo compuesto por 82 especies válidas del género Astroblepus que habitan quebradas y ríos de alto gradiente a través de la porcion tropical en la Cordillera de los Andes. Poco se ha avanzado en la sistemática y biodiversidad de los astroblepidos aparte de una tesis no publicada, un único estudio multilocus regional y descripciones aisladas de especies. Aquí, examinamos 208 especímenes de Astroblepus que aparentemente pertenecen a 16 especies válidas provenientes de ríos de pie de monte de la cordillera de los Andes, desde el norte de Colombia hasta el sur de Perú. Utilizando tres metodologías de delimitación de especies para un único locus en combinación con análisis de un árbol de especies a partir de tres genes mitocondriales, identificamos un total de 25 linajes bien definidos que incluyen ocho especies válidas y 17 potenciales especies no descritas distribuidas en dos grupos monofiléticos: un clado de los andes centrales, que contiene 14 especies de los ríos de pie de monte de la Amazonía peruana y un clado de los andes del norte con 11 especies de los ríos trans y cisandinos de Colombia y Ecuador, incluyendo las cuencas del Orinoco, Amazonas y Magdalena-Cauca así como drenajes costeros del Pacífico. Los resultados de los métodos de delimitación de especies destacan varias incongruencias taxonómicas en especies recientemente descritas que denotan posibles sinonimias.(AU)

Composición y estructura de peces de la microcuenca del río Anchique, Tolima, Colombia / Composition and structure of the fish community structure in the Anchique River sub-basin, Tolima, Colombia

Resumen La microcuenca del río Anchique se ubica en el municipio de Natagaima (Tolima) y drena directamente al río Magdalena, la distribución y abundancia de los peces está influenciada por múltiples factores a escalas temporales y espaciales, el objetivo del estudio es describir la estructura y composición de la comunidad íctica a lo largo del río y probar la hipótesis de que estas comunidades varían a nivel temporal y espacial. Se realizaron dos muestreos en altas y bajas lluvias, y se establecieron cuatro estaciones, colectándose 625 ejemplares y 36 especies. No se encontraron diferencias estadísticamente significativas entre algunas variables ambientales del río a nivel temporal, según la prueba Kruskal-wallis. Los valores de los índices de complejidad estructural y composición del sustrato, muestran que la estación E4 presentó los valores más altos, además fue la estación con mayor riqueza y diversidad según los números de Hill. El análisis de correspondencia canónica evidenció que el sustrato, complejidad y ancho del cauce influyeron de forma significativa en la composición y distribución de los peces. La comunidad íctica del río no presentó variación de la diversidad y riqueza temporalmente, pero si espacialmente, lo cual podría deberse a que cada estación presentó características estructurales diferentes.

Abstract The distribution and abundance of fish is influenced by multiple factors at temporal and spatial scales, and their community composition represent good river integrity indicators. The main objective of this study was to describe the composition and structure of fish assemblages along the Anchique river sub-basin (that drains to Magdalena river), and to test the hypothesis that these communities vary temporally and spatially. For this, four sites (E1, E2, E3 and E4) were sampled along the river (from river birthplace to Magdalena river), during the periods of high and low waters, in 2014. In each site, longitudinal transects (100 m long x 2 m wide, 60 min) were established and fishing was made with both electrofishing and trawl (10 m x 1 m, 0.05 m) nets. Fish samples were fixed and transported to the laboratory for posterior taxonomic identification with the use of keys; fish diversity and structure composition were calculated with the use of standard models. Besides, substrate composition and environmental variables were also considered. A total of 652 fish belonging to 36 species were recorded; high water showed higher values (325 fish with 32 species) than low water period (300 fish with 31 species). Siluriformes was dominant (51 %), followed by Characiformes (32 %), Gymnotiformes (5 %), Cyprinidontiformes and Cichliformes (6 %). Most abundant families were Characidae (28.3 %; 9 spp.), Loricariidae (23.4 %; 8 spp.) and Trichomycteridae (15.0 %; 2 spp.). Kruskal-Wallis test indicated that there is no significant difference among some environmental variables at the temporal level. The values of structural complexity and substrate composition indices showed that E4 had the highest values (0.8), followed by E1 (0.6), and E2 and E3 (0.4). Moreover, E4 had the highest richness and diversity, according to Hill's number. The canonical correspondence analysis showed that the substrate, and the complexity and width of the river channel, had a significant influence on fish composition and distribution. The fish community richness and diversity did not change temporarily, but did spatially, which could be related to the different structural features of sampling sites. Rev. Biol. Trop. 66(1): 336-351. Epub 2018 March 01.

Impact of daily variable temperatures in life-history traits of tropical anurans / Impacto de las variaciones de la temperatura diaria en caracteres de historias de vida de los anuros tropicales

Abstract:Anuran embryos and tadpoles are daily exposed to wide thermal variations in their ponds, with maximum temperatures at midday. The aim of this research was to study the impact of three daily variable thermal environments (with maximum experimental temperatures between 10:00 and 16:00 hours), on the survival, developmental time and body size of metamorphs of four tropical anuran species from lowland habitats in Colombia. A total of 50 embryos (Gosner stage ten) to metamorphosis (Gosner stage 46) of Rhinella humboldti, Hypsiboas crepitans and Engystomops pustulosus were exposed to each one of the three daily variable temperature treatments: high temperature (mean = 27.5 °C; maximum temperature = 34 ± 1 °C; range = 23-35 °C), medium temperature (25.5 °C; 29 ± 1 °C; 23-30 °C), and low temperature (24 °C; 24 ± 1 °C; 23-25 °C). For the other species, Espadarana prosoblepon, 40 embryos to metamorphosis were exposed to each one of the following thermal treatments: high temperature (mean = 22 °C; maximum temperature = 25 ± 1 °C; range = 18-26 °C), medium temperature (20.5 °C; 22 ± 1 °C; 18-23 °C), and low temperature (19 °C; 19 ± 1 °C; 18-20 °C). For all species, the thermal variable environment with the highest temperature showed the greatest accumulated survival, reduced significantly the developmental time from embryos to metamorphs, and the snout-vent-length of metamorphs. Therefore, under field conditions where ponds are exposed to thermally variable environments, the highest temperatures may promote a decrease in the period of time to metamorphosis, and a positive increase for the anuran survival; nevertheless, extreme temperatures were also found in the microhabitat of the species studied, higher than their upper thermal limits reported, which suggest a vulnerable situation for them and other tropical anurans from similar habitats. Rev. Biol. Trop. 65 (1): 55-63. Epub 2017 March 01.

ResumenLos embriones y renacuajos de anuros están expuestos diariamente a amplias variaciones térmicas en sus estanques, con temperaturas máximas al mediodía. El objetivo de esta investigación fue estudiar el impacto de tres ambientes térmicos diariamente variables, con temperaturas máximas experimentales entre las 10:00 y las 16:00 horas, sobre la supervivencia, tiempo de desarrollo y tamaño corporal de metamorfos de cuatro especies de anuros tropicales de hábitat de tierras bajas de Colombia. 50 embriones (estadio de Gosner diez) hasta la metamorfosis (estadio de Gosner 46) de Rhinella humboldti, Hypsiboas crepitans y Engystomops pustulosus fueron expuestos a cada uno de tres tratamientos de temperatura variable diariamente: temperatura alta (promedio = 27.5 °C; temperatura máxima = 34 ± 1 °C; rango = 23-35 °C), temperatura media (25.5 °C; 29 ± 1 °C; 23-30 °C), y temperatura baja (24 °C; 24 ± 1 °C; 23-25 ºC). Para la otra especie de estudio, Espadarana prosoblepon, 40 embriones hasta la metamorfosis fueron expuestos a cada uno de los siguientes tratamientos térmicos: temperatura alta (promedio = 22 °C; temperatura máxima = 25 ± 1 °C; rango = 18-26 °C), temperatura media (20.5 °C; 22 ± 1 °C; 18-23 °C), y temperatura baja (19 °C; 19 ± 1 °C; 18-20 °C). Para todas las especies, los ambientes térmicos variables con las temperaturas más altas tuvieron la mayor supervivencia acumulada, redujeron significativamente el tiempo de desarrollo de los embriones a metamorfos y la longitud hocico-cloaca de los metamorfos. Por lo tanto, bajo condiciones de campo donde las charcas están expuestas a ambientes térmicamente variables, las temperaturas más altas pueden promover una disminución en el tiempo de la metamorfosis y un aumento positivo para la supervivencia de los anuros; sin embargo, también se encontraron temperaturas extremas en los microhábitats de las especies estudiadas, más altas que sus límites térmicos máximos reportados, lo que sugiere una situación vulnerable para estas especies y otros anuros tropicales con hábitat similares.

Ecomorphological relationships of fish assemblages in a trans-Andean drainage, Upper Magdalena River Basin, Colombia

Ecomorphological patterns of the fish community were evaluated in the trans-Andean Alvarado River drainage, Colombia. A total of 29 species using 25 ecomorphological indices were analyzed to test how well the ecomorphological patterns are related to the fish assemblage. Although a significant correlation was found (Mantel test) between morphological attributes and trophic guilds, habitat use and distribution across the altitudinal gradient, only the last two were significantly independent of the phylogenetic relationships (partial Mantel test). Regarding the ecomorphological space, two main trends were defined. First, benthic periphytivores and invertivores were characterized by having dorsal or dorsolateral eyes, labial appendages, depressed bodies and well-developed pectoral, ventral and caudal fins, which provide them the ability to stabilize over the substrate and make rapid movements. Second, nektonic detritivore-invertivores and insectivores were found to have laterally compressed bodies, lateral eyes and larger eyes and anal fins. These species use vision during predation, are good continuous swimmers and possess higher maneuverability and stability. These results show that the fish assemblages in the Alvarado River drainage are structured ecomorphologically mainly by habitat and the altitudinal gradient. Therefore, this is evidence of the importance of habitat structure to maintain the functionality of the ecosystem.(AU)

Se evaluaron los patrones ecomorfológicos de la comunidad íctica en la cuenca transandina del Río Alvarado, Colombia. Se analizaron 29 especies empleando 25 índices ecomorfológicos con el fin de evaluar los patrones ecomorfológicos con el ensamblaje de peces. A pesar de que se encontró una correlación significativa (Prueba de Mantel) de los atributos morfológicos con los gremios tróficos, preferencia de hábitat y la distribución de las especies a lo largo del gradiente altitudinal, solamente las dos últimas fueron independientes de la filogenia (Prueba parcial de Mantel). Con relación al espacio ecomorfológico dos patrones fueron identificados. Primero, las especies bentónicas perifitívoras e invertívoras, caracterizadas por ojos dorsales o dorsolaterales, cuerpos deprimidos y aletas desarrolladas, proporcionando la capacidad de estabilizarse sobre el sustrato y realizar movimientos rápidos. Segundo, especies nectónicas detritívoras-invertivoras e insectívoras con cuerpos comprimidos, ojos laterales y mayor área relativa de ojos y aleta anal; estos usan la visión durante la actividad predatoria, con mayor capacidad de maniobrabilidad y estabilización. Estos resultados muestran que el ensamblaje de peces en la cuenca está estructurado principalmente por el uso de hábitat y el gradiente altitudinal, esto podría ser evidencia de la importancia de la estructura del hábitat para garantizar la funcionalidad del ecosistema.(AU)

Two new trans-Andean species of Imparfinis Eigenmann & Norris, 1900 (Siluriformes: Heptapteridae) from Colombia

Two new species of Imparfinis are described from the trans-Andean region of Colombia. Imparfinis timana is diagnosed by having longer anal fin base (12.4-15.5 percent in SL), in combination with long adipose fin (24.6-31.3 percent in SL), 5-6 gill rakers on the first ceratobranchial, 42-43 vertebrae and additional measurements. Imparfinis usmai is distinguished by the combination of first ray of dorsal fin longest, but not projected as a long filament, long adipose fin (21.1-27.0 percent in SL), maxillary barbel exceeding pelvic-fin base, 39-40 vertebrae, upper caudal-fin lobe pointed and longer than lower lobe, lower lobe rounded, 7-8 gill rakers on the first ceratobranchial, as well as additional measurements. Imparfinis timana is only known from río Guarapas, a small tributary of the upper course of the río Magdalena. Imparfinis usmai is broadly distributed in the upper basin of ríos Cauca and Magdalena, and in the lower Patía river basin. The restricted distribution of I. nemacheir to trans-Andean drainages (Atrato, Magdalena, and Lago de Maracaibo) is also discussed.

Duas novas espécies do gênero Imparfinis são descritas da região transandina da Colômbia. Imparfinis timana é diagnosticada por possuir as nadadeiras adiposa e anal compridas (24,6-31,3 por cento e 12,4-15,5 por cento no CP, respectivamente), 5-6 rastros branquiais no primeiro ceratobranquial, 42-43 vértebras, além de outros caracteres de morfometria. Imparfinis usmai é diferenciada pela combinação do primeiro raio da nadadeira dorsal longo, mas não projetado como um filamento comprido, nadadeira adiposa longa (21,1-27,0 por cento na CP), barbilhões maxilares ultrapassando a base da nadadeira ventral, 39-40 vértebras, lóbulo superior da nadadeira caudal pontiagudo e mais longo que o lóbulo inferior, lóbulo inferior arredondado, 7-8 rastros branquiais no primeiro ceratobranquial e outros caracteres de morfometria. Imparfinis timana é conhecida somente para o rio Guarapas, pequeno tributário da bacia do alto rio Magdalena. Imparfinis usmai é amplamente distribuída nas bacias dos rios Cauca, Magdalena e Patía. A distribuição restrita de I. nemacheir nas bacias da região transandina (Atrato, Magdalena e Lago de Maracaibo) é discutida.

Diversidad y distribución de mariposas Satyrinae (Lepidoptera: Nymphalidae) en la cuenca del río Coello, Colombia

Diversity and distribution of Satyrinae butterflies (Lepidoptera: Nymphalidae) in the Coello river basin, Colombia. We describe the patterns of diversity and distribution of the subfamily Satyrinae in the Coello river basin (4º 17’ 08’’ N - 74º 35’ 36’’ W; 1 899.31 km²) from 433 to 3 600 m. Eleven sampling stations were located, in several ecosystems. The samples were collected during a period of 11 days, in March, May, July and October 2003, in three types of habitat (forest, forest edge and meadow). We collected at random, between 09:00 and 15:00 hr, using entomological nets. A total of 239 individuals (13 genera, 34 species) were collected. The most abundant species were in the genus Pedaliodes (41.4 %). Richness and diversity had high values in mountainous zones and paramo (> 2 000 m). The greater diversity was measured in the forest edge. The similarity analysis produced two groups: species from warm (Euptychia hesione and Hermeuptychia hermes) and middle (Pseudohaetera hypaesia and Taygetis celia) climate zones; and species from mountain and paramo (Lymanopoda obsoleta, Pedaliodes polusca and Eretris calisto). Rev. Biol. Trop. 55 (2): 645-653. Epub 2007 June, 29.

Este estudio describe los patrones de diversidad y distribución de la subfamilia Satyrinae en la cuenca del río Coello (4º 17’ 08’’ N y 74º 35´ 36" W; 1 899.31 km²), en un gradiente altitudinal de 433 a 3 600 m.s.n.m, con el fin de determinar la diversidad y composición regional y local de este grupo de mariposas y su posible uso como indicador biológico de zonas montanas y de Páramo. Se establecieron 11 estaciones de muestreo las cuales incluyen distintas zonas de vida. Las muestras se recolecciónron durante un periodo de 11 días en marzo, mayo, julio y octubre de 2003, en tres tipos de hábitat (bosque, borde de bosque y pradera). La recolección fue al azar en transectos de longitud no definida, entre las 09:00 y las 15:00 hr, empleando para ello redes lepidopterológicas de 0.5 m de diámetro y 1.20 m de longitud. Para el análisis de datos se calculó el índice de riqueza de Margalef (D) y se registró el porcentaje de abundancia relativa para las especies. La diversidad total por localidad y por hábitat se analizó a través del índice de Shannon (H’). De las matrices de presencia-ausencia se obtuvo índices de similitud entre estaciones, según coeficiente de Jaccard. Se recolectó un total de 239 individuos de 13 géneros y 34 especies. Las especies más abundantes fueron especialmente del género Pedaliodes, representando el 41.4%. La riqueza y diversidad, presentaron un comportamiento similar, mostrando altos valores en zonas montanas y de Páramo (> 2000 m.s.n.m). En cuanto a la diversidad por hábitat, se observó la mayor diversidad en el borde de bosque. El análisis de similitud evidenció dos grupos claramente definidos. El primer grupo contempla especies propias de zonas cálidas (Euptychia hesione y Hermeuptychia hermes) y templadas (Pseudohaetera hypaesia y Taygetis celia), mientras el segundo presenta especies exclusivas de zonas montanas y de Páramo (Lymanopoda obsoleta, Pedaliodes polusca y Eretris calisto).