Polinização e sistema reprodutivo de Acanthaceae Juss. no Brasil: uma revisão / Pollination and reproductive system of Acanthaceae Juss. in Brazil: a review

Estudos que envolvem aspectos da polinização e sistema reprodutivo em Angiospermas são fundamentais para a compreensão de diversos processos ecológicos e evolutivos. Desta forma, foi realizada uma revisão bibliográfica com o objetivo de compilar informações sobre a polinização e o sistema reprodutivo encontrados na família Acanthaceae Juss. no Brasil. Um total de 30 estudos, com 31 espécies, fizeram parte da presente revisão. Quanto a distribuição geográfica e domínio fitogeográfico, a região Sudeste (50%) e o bioma Mata Atlântica (56,7%) apresentaram a maior proporção de estudos. Quatro síndromes de polinização foram registradas, sendo elas: troquilofilia, melitofilia, psicofilia e quiropterofilia, sendo a troquilofilia predominante (79,31% das espécies). Consequentemente, beija-flores foi o grupo mais comum de visitantes florais, interagindo com 86,2% das espécies, sendo Phaethornis pretrei o principal beija-flor visitante. Outros grupos de visitantes também foram registrados, como abelhas (segundo principal grupo), borboletas, morcegos, mariposas, vespas, moscas e besouros. Das 17 espécies estudadas no Brasil quanto ao sistema reprodutivo, todas apresentaram flores andróginas, sendo 16 espécies (94,1%) autocompatíveis. Fatores intrínsecos como a hercogamia e a dicogamia foram comuns em espécies de Acanthaceae, constituindo mecanismos que minimizam a interferência entre as funções masculina e feminina em flores andróginas e maximizam a polinização cruzada. Aproximadamente, 41,2% das espécies exibiram autopolinização espontânea, isto é, produção de frutos sem a necessidade de agentes polinizadores. Estratégias reprodutivas como a cleistogamia e a agamospermia também foram registradas nas espécies de Acanthaceae no Brasil. Contudo, mais estudos a respeito da polinização e sistema reprodutivo com acantáceas brasileiras precisam ser desenvolvidos, para ampliar a amostragem e, então subsidiar mais as estimativas desta revisão.

Studies involving aspects of pollination and breeding system in Angiosperms are fundamental in understanding many ecological and evolutionary processes. Thus, a literature review was conducted to aim of compiling information on the pollination and reproductive system in species of Acanthaceae Juss. in Brazil. A total of 30 studies, count 31 species, were part of this review. Regarding geographical distribution of studies, the Southeast Brazil (50%) and Atlantic Forest biome (56.7%) had the higher proportion of studies. Four pollination syndromes were recorded: trochilophily, melittophily, psycophily, and chiropterophily, in which trochilophily was predominant (79.31% of species). Consequently, hummingbirds were the most common flower visitors, interacting with 86.2% of the species, and Phaethornis pretrei was the main hummingbird visitor. Other groups of visitors were also recorded, such as bees (second main group, 34.5%), butterflies, bats, moths, wasps, flies and beetles. From the 17 species studied in Brazil about the reproductive system, all have androgynous flowers and 16 species (94.1%) selfcompatibility. Intrinsic factors such as herkogamy and dichogamy were common in species of Acanthaceae, constituting mechanisms that minimize interference between male and female functions in androgynous flowers and maximize cross-pollination. Approximately 41.2% of species presented spontaneous self-pollination, i.e. production of fruits without the need of pollinators. Reproductive strategies such as cleistogamy and agamospermy were also recorded in species of Acanthaceae in Brazil. However, more studies on the pollination and reproductive system with species of Acanthaceae in Brazil need to be developed to expand the sampling and then support better the estimates of this review.

Floral resources and habitat affect the composition of hummingbirds at the local scale in tropical mountaintops / Recursos florais e habitat influenciam a composição de espécies de beija-flores em escala local em área de montanha tropical

Hummingbird communities tend to respond to variation in resources, having a positive relationship between abundance and diversity of food resources and the abundance and/or diversity of hummingbirds. Here we examined the influence of floral resource availability, as well as seasonality and type of habitat on the composition of hummingbird species. The study was carried out in two habitats of eastern Brazilian mountaintops. A gradient representative of the structure of hummingbird community, based on species composition, was obtained by the ordination of samples using the method of non-metric multidimensional scaling. The composition of hummingbird species was influenced by the type of habitat and floral resource availability, but not by seasonality. Hummingbird communities differ between habitats mainly due to the relative abundance of hummingbird species. The variation in composition of hummingbird species with the variation in floral resource availability may be related to differences in feeding habits of hummingbirds. Hummingbird species with the longest bills visited higher proportions of ornithophilous species, while hummingbirds with shorter bills visited higher proportions of non-ornithophilous species. The results demonstrate that at local-scale the composition of hummingbird species is affected by the type of habitat and floral resources availability, but not by seasonality.

Comunidades de beija-flores tendem a responder a variação em recursos, havendo uma relação positiva entre a abundância e diversidade de recurso alimentar com a abundância e/ou diversidade de beija-flores. Neste estudo nós analisamos a influencia da disponibilidade de recurso floral, bem como da sazonalidade e do tipo de habitat na composição de espécies de beija-flores. O estudo foi realizado em dois habitas de montanha do leste do Brasil. Um gradiente representativo da estrutura da comunidade de beija-flores, baseado na composição de espécies, foi obtido através da ordenação das amostras usando o método de escalonamento multidimensional não-métrico. A composição de espécies de beija-flores foi influenciada pelo tipo de habitat e disponibilidade de recurso floral, mas não pela sazonalidade. As comunidades de beija-flores variaram entre os habitas, principalmente devido a abundância relativa das espécies de beija-flores. A variação na composição de espécies de beija-flores com a variação na disponibilidade de recurso floral parece estar relacionada a diferenças nos hábitos alimentares dos beija-flores. Espécies de beija-flores com bicos de comprimentos maiores visitaram maiores proporções de espécies ornitófilas, enquanto beija-flores com bicos de comprimento menores visitaram maiores proporções de espécies não-ornitófilas. Os resultados demonstram que em escala local a composição de espécies de beija-flores é afetada pelo tipo de habitat e a disponibilidade de recurso floral, mas não pela sazonalidade.

Flowers visited by hummingbirds in the open habitats of the southeastern brazilian mountaintops: species composition and seasonality / Flores visitadas por beija-flores em habitats abertos de montanhas do sudeste do Brasil: sazonalidade e composição de espécies

The hummingbird-visited plant community located on the open-habitat mountaintop of the Espinhaço Range was studied for two years (from August 2007 to July 2009) in Serra do Cipó National Park, Southeastern Brazil (19° 15′ S and 43° 31′ W). The floral characteristics and flowering period of the hummingbird-visited plants was monthly recorded along trails located in three vegetation types: (1) typical campos rupestres (TCR), (2) open fields (OPF), and (3) capões de mata (CAM). Hummingbird visitation was observed in 51 plant species, 22 ornithophilous and 29 non-ornithophilous species. The TCR showed the greatest number of species visited (N = 38), followed by the OPF (N = 18) and CAM (N = 17). Six species of hummingbirds were recorded visiting flowers: Augastes scutatus, Campylopterus largipennis, Colibri serrirostris, Chlorostilbon lucidus, Eupetomena macroura and Phaethornis pretrei. This study demonstrates that the species richness and the number of ornithophilous species visited by the hummingbirds at the study site are more similar to hummingbird-plant communities of the Atlantic Forest than to those of the Cerrado communities and other Brazilian highland open-habitat communities. The plant families most visited by hummingbirds were Bromeliaceae and Asteraceae. Although the Asteraceae family is rarely used as a food resource for hummingbirds in other high and lowland communities, in the study site this family is used mainly by the endemic hummingbird Augastes scutatus. We found a large overlap of flowering throughout the year among the species visited by the hummingbirds. Thus, the nectar availability supports these resident hummingbirds. The present study also showed that the studied hummingbird-plant community is composed of many species endemic to the campos rupestres of the Espinhaço Range, some of which are considered to be in danger of extinction, thus constituting a unique and threatened community. Thus, understanding hummingbird-plant pollination dynamics becomes fundamental to the conservation of the campos rupestres.

A comunidade de flores visitadas por beija-flores em habitats abertos de montanhas da Serra do Espinhaço, sudeste do Brasil foi estudada por dois anos (de agosto de 2007 a julho de 2009) no Parque Nacional da Serra do Cipó (19° 15′ S e 43° 31′ W). As características florais e o período de floração das plantas visitadas foram registradas mensalmente ao longo de trilhas localizadas em três tipos vegetacionais: (1) campos rupestres típicos (TCR), (2) campos abertos (OPF), e (3) capões de mata (CAM). Foram observadas visitas de beija-flores a 51 espécies de plantas: 22 ornitófilas e 29 não-ornitófilas. O TCR apresentou o maior número de espécies visitadas (N = 38), seguido pelo OPF (N = 18) e CAM (N = 17). Seis espécies de beija-flores foram observadas visitando as flores: Augastes scutatus, Campylopterus largipennis, Colibri serrirostris, Chlorostilbon lucidus, Eupetomena macroura e Phaethornis pretrei. A riqueza de espécies e o número de espécies ornitófilas visitadas pelos beija-flores, neste estudo, foi mais similar à comunidades de plantas visitadas por beija-flores na Floresta Atlântica, que as comunidades do Cerrado, bem como de outras comunidades de ambientes abertos do Brasil. As famílias com maior número de plantas visitadas pelos beija-flores foram Bromeliaceae e Asteraceae. Apesar da família Asteraceae, raramente ser utilizada como fonte alimentar pelos beija-flores em outras comunidades, nas áreas amostradas neste estudo esta família foi utilizada, principalmente, pelo beija-flor endêmico A. scutatus. Nós registramos grande sobreposição de floração ao longo do ano entre as espécies visitadas pelos beija-flores. Portanto, a disponibilidade de néctar mantem os beija-flores residentes. Este estudo, demonstrou também, que a comunidade de plantas visitadas pelos beija-flores nesta área é composta por muitas espécies endêmicas dos campos rupestres da Serra do Espinhaço, algumas das quais consideradas em perigo de extinção, constituindo assim uma comunidade única e ameaçada. Portanto, o entendimento da dinâmica de polinização desta comunidade é fundamental para a conservação dos campos rupestres.

The hummingbird community and their floral resources in an urban forest remnant in Brazil / Comunidade de beija-flores e seus recursos florais em um fragmento florestal urbano no Brasil

The temporal and spatial resource use among hummingbirds was studied over 13 months in an urban forest remnant (Prosa State Park: PSP) in Campo Grande, Mato Grosso do Sul, Brazil. Hummingbird visitation was recorded at three ornithophilous and eleven non-ornithophilous species. Flower density was roughly constant during the study period, with the density of non-ornithophilous flowers being higher than that of ornithophilous ones. Mean values of nectar volume and concentration were similar between ornithophilous and non-ornithophilous species. Eight hummingbird species were observed at PSP: Amazilia fimbriata, Anthracothorax nigricollis, Chlorostilbon lucidus, Eupetomena macroura, Hylocharis chrysura, Florisuga fusca, Thalurania furcata and an unidentified species. Hummingbird visit frequencies to ornithophilous and non-ornithophilous flowers were similar. However, some non-ornithophilous species received a higher number of visits, which seems to be related to their large number of open flowers per plant per day. The number of feedings bouts of hummingbirds increased with the total number of flowers observed per focal plant. All recorded species of hummingbirds visited non-ornithophilous flowers, predominantly melittophilous and generalised entomophilous flowers. Hummingbird species recorded at PSP may be viewed as generalists, visiting a large number of non-ornithophilous species. Despite being an urban forest, PSP is relatively rich in hummingbird species, suggesting that it provides important shelter and foraging sites for hummingbirds in such an environment.

O uso temporal e espacial de recursos por beija-flores foi estudado ao longo de 13 meses em um remanescente florestal urbano (Parque Estadual do Prosa: PSP) em Campo Grande, Mato Grosso do Sul, Brasil. As visitas dos beija-flores foram registradas em três espécies ornitófilas e 11 não ornitófilas. A densidade de flores foi mais ou menos constante durante o período de estudo, com a densidade de flores não ornitófilas sendo maior que a de flores ornitófilas. Os valores médios de volume e concentração do néctar foram similares entre as espécies ornitófilas e não ornitófilas. Oito espécies de beija-flores foram observadas no PSP: Amazilia fimbriata, Anthracothorax nigricollis, Chlorostilbon lucidus, Eupetomena macroura, Hylocharis chrysura, Florisuga fusca, Thalurania furcata e uma espécie não identificada. A frequência de visitas dos beija-flores foi similar entre as espécies ornitófilas e não ornitófilas. Entretanto, algumas espécies não ornitófilas receberam um alto número de visitas, o que parece estar relacionado ao alto número de flores abertas por planta por dia. O número de turnos de visitas dos beija-flores aumentou com o número total de flores observadas por planta focal. Todas as espécies de beija-flores visitaram flores não ornitófilas, predominantemente flores de espécies melitófilas e entomófilas generalistas. Os beija-flores observados no PSP podem ser considerados generalistas, visitando um grande número de espécies não ornitófilas. Apesar de o PSP ser um fragmento florestal urbano, possui riqueza de espécies de beija-flores relativamente alta, sugerindo ser importante sítio de abrigo e forrageamento para os beija-flores neste ambiente.

Flowering phenology and pollination of ornithophilous species in two habitats of Serra da Bodoquena, Mato Grosso do Sul, Brazil

The aim of this study is to describe interactions between hummingbirds and ornithophilous species at Serra da Bodoquena in midwest Brazil, with focus on flowering phenology and pollination of these plant species. In two habitats, gallery forest and semi-deciduous forest, data on flowering phenology of ornithophilous species were collected monthly over 14 months. In addition, data on morphology and floral biology, as well as visitor frequency and hummingbird behavior, were recorded. The studied community contained eight ornithophilous plant species and six hummingbird species. The ornithophilous species flowered throughout the year, and the greatest abundance of flowers was at the end of the rainy season and the beginning of the dry one. The herit huingbird Phaethornis pretrei and feales of Thalurania furcata, were the most similar in floral resource use. Acanthaceae is the most representative family of ornithophilous plant species in Serra da Bodoquena and, thus, represents the main food source for hummingbirds. Ruellia angustiflora is especially important because it flowers continuously throughout the year and is a significant food resource for P. pretrei, which is the main visitor for this plant guild.

O objetivo deste estudo é descrever as interações entre beijaflores e espécies ornitófilas na Serra da Bodoquena na região Centro-Oeste do Brasil, com foco na fenologia de floração e polinização destas espécies vegetais. Em dois habitats, mata ciliar e floresta semi-decídua, dados de fenologia de floração de espécies ornitófilas foram coletados mensalmente ao longo de 14 meses. Além disso, dados de morfologia e biologia floral bem como a frequência dos visitantes e o comportamento dos beija-flores foram registrados. A comunidade estudada contém oito espécies de plantas ornitófilas e seis espécies de beija-flores. As espécies ornitófilas floresceram todo o ano, e a maior abundância de flores foi no final da estação chuvosa e início da seca. O beija-flor eremita Phaethornis pretrei e a fêmea de Thalurania furcata foram os mais similares no uso dos recursos florais. Acanthaceae é a família mais representativa das espécies vegetais ornitófilas na Serra da Bodoquena e representa a principal fonte de recurso para os beija-flores. Ruellia angustiflora é especialmente importante porque floresce continuamente ao longo do ano e é uma importante fonte de recurso para P. pretrei, que é o principal visitante floral para esta guilda de plantas.

Biologia da polinização e sistema reprodutivo de Passiflora coccinea Aubl. Em Manaus, Amazonas, Brasil1

Foi estudada a biologia da polinização e o sistema reprodutivo de Passiflora coccinea uma Passifloraceae comum na região Amazônica, conhecida popularmente por maracujá-poranga ou tomé-assu. Este estudo foi realizado em uma área perturbada, na Estação Experimental de Silvicultura Tropical do INPA (03º06'08" S, 59º58'54" W), em agosto e setembro de 1999. Dados de morfometria, horário de abertura e tempo de vida das flores foram obtidos. Diariamente foram observados os animais visitantes, o tipo de alimento procurado, horário e frequência das visitas às flores. Foram realizadas experiências sobre o sistema de reprodução, como também, observada a produção natural de frutos na área. A flor de P. coccinea apresenta a síndrome da ornitofilia pois tem antese diurna, é vermelha, não possui odor e apresenta néctar em abundância. Os beija-flores Amazilia sp. e Phaethornis superciliosus foram considerados seus polinizadores. Duas espécies de Hymenoptera c duas de Lepidoptera foram consideradas "ladras de pólen" e "ladras de néctar", respectivamente, pois não contactam a superfície estigmatífera. O sistema de reprodução desta espécie de maracujá é a xenogamia visto que não foram produzidos frutos por apomixia e por autogamia. A taxa natural de produção de frutos aumentou de 15% para aproximadamente 54% com a realização de polinizações manuais.