Flowering time and harvest on floral morphology and production of hermaphrodite flowers in the cashew tree Anacardium occidentale (Anacardiaceae)

Introduction: Morphological parameters of flowering are fundamental in the reproductive process of plants, but this subject is poorly explored in the cashew tree Anacardium occidentale. Objective: To determine the influence of the flowering and harvest period on floral parameters, and to identify association with hermaphrodite flowers in the dwarf cashew. Methods: For the 2018 and 2019 harvests in 120 samples we measured number of male/hermaphrodite/abnormal flowers; panicle biomass, length, maximum width, and ramifications at 30, 45 and 60 days for 360 samples in total. Results: The harvest effect was not significant. Panicle length and width (at 30 days), had the greatest contributions to the production of hermaphrodite flowers. The presence of male flowers (at 45 days), and the panicle length and number of primary branches (at 60 days) were the main factors at their respective periods. Conclusions: The emission of hermaphrodite flowers responds negatively to male flowers. Variations in flowering compromise the production of hermaphrodite flowers and the flowering structure.

Introducción: Parámetros morfológicos de la floración son fundamentales en el proceso reproductivo de las plantas, sin embargo, el tema es poco explorado en el árbol de marañón Anacardium occidentale. Objetivo: Determinar la influencia de la floración y periodos de cosecha sobre parámetros florales, e identificar asociaciones con flores hermafroditas en el marañón enano. Métodos: Para las cosechas de 2018 y 2019 en 120 muestras, medimos el número de flores masculinas/hermafroditas/anormales; biomasa de panícula, largo, ancho máximo, y ramificaciones a los 30, 45 y 60 días, un total de 360 muestras. Resultados: El efecto de la cosecha fue insignificante. Longitud y ancho de la panícula (a los 30 días), tuvo la mayor contribución a la producción de flores hermafroditas. La presencia de flores masculinas (a los 45 días), y el largo de panícula y número de ramas primarias (a los 60 días) fueron los principales factores en sus periodos respectivos. Conclusiones: La emisión de flores hermafroditas responde negativamente a flores masculinas. Variaciones en la floración afecta la producción de flores hermafroditas y estructura de floración.

Physical characteristics of passionfruit cv. BRS gigante amarelo produced by flowers with three and four carpels / Características físicas do maracujazeiro-azedo cv. BRS gigante amarelo produzido por flores com três e quatro carpelos

The carpel is the female reproductive structure composed of a set of stigma, style and ovary. Normally passionflower have three carpels, however, some cultivars have this structure in greater quantity. The objective of this work was to identify relationships between the number of carpels and the physical characteristics of BRS Gigante Amarelo fruits. The flowers with three and four carpels were marked, pollinated and the fruits harvested from these flowers analyzed for transverse diameter, longitudinal diameter, pericarp thickness, fruit mass, pulp mass, pulp ratio, number and weight of seeds. A completely randomized design with 10 replicates per treatment was used and each plot had the average of 3 fruits. The data were submitted to variance analysis and the means were compared by the Tukey test at 5% of probability. The fruits generated by flowers with 4 carpels were 18,30% heavier, their pulp were on average 20.75% heavier, presented transverse diameter 7,53% superior to that of fruits generated by flowers with 3 carpels. Similar increments were identified regarding the number of seeds and the weight of seeds per fruit that increased 18,85% and 52.42%, respectively. This result indicates that cv. BRS Yellow Giant with 4 carpels generates heavier fruits, pulp and seeds with a more spherical shape.

O carpelo é a estrutura reprodutiva feminina composta por um conjunto de estigma, estilete e ovário. Normalmente as flores de maracujá possuem três carpelos, porém, algumas flores de algumas cultivares apresentam essa estrutura em maior quantidade. Neste trabalho, objetivou-se identificar relações entre o número de carpelos e as características físicas dos frutos da cultivar BRS Gigante Amarelo. Flores com três e quatro carpelos foram marcadas, polinizadas e os frutos colhidos a partir destas flores foram analisados quanto ao diâmetro transversal, diâmetro longitudinal, espessura do pericarpo, massa do fruto, massa da polpa, rendimento de polpa, número e massa das sementes. Foi utilizado o delineamento inteiramente casualizado com 10 repetições por tratamento sendo cada parcela a média de 3 frutos. Os dados foram submetidos a análises de variância e as médias foram comparadas pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade. Os frutos gerados por flores com 4 carpelos foram 18,30% mais pesados, sua polpa foi em média 20,75% mais pesada, apresentaram diâmetro transversal 7,53% superior, ao de frutos gerados por flores com 3 carpelos. O mesmo acréscimo foi identificado quanto ao número de sementes e a massa das sementes por fruto que aumentaram 18,85% e 52,42%, respectivamente. Este resultado indica que flores da cv. BRS Gigante Amarelo com 4 carpelos geram frutos, polpa e sementes mais pesados com formato mais arredondado.

Comparative study of the floral biology and of the response of productivity to insect visitation in two rapeseed cultivars (Brassica napus L.) in Rio Grande do Sul / Estudo comparativo da biologia floral e da resposta da produtividade à visita por insetos em duas cultivares de canola (Brassica napus L.) no Rio Grande do Sul

Planning the artificial pollination of agricultural crops requires knowledge of the floral biology and reproductive system of the crop in question. Many studies have shown that rapeseed (Brassica napus Linnaeus) is self-compatible and self-pollinated, but its productivity may be increased by insect visitation. In the present study, the floral biology and the response of productivity to insect visitation of two rapeseed cultivars (Hyola 420 and Hyola 61) were analyzed and compared in three regions of Rio Grande do Sul, Brazil. The rapeseed flowers presented three stages during anthesis, with the time periods varying between the cultivars. Both cultivars are self-compatible, but free visitation of insects increased productivity by 17% in the Hyola 420 cultivar and by approximately 30% in the Hyola 61 cultivar. Therefore, it is concluded that the cultivar Hyola 61 is more dependent on insect pollination than Hyola 420.

O planejamento de polinização dirigida nas culturas agrícolas requer o conhecimento da biologia floral e do sistema reprodutivo da cultura em questão. Muitos estudos mostram que a canola (Brassica napus Linnaeus) é auto compatível e auto polinizada, no entanto, sua produtividade pode ser aumentada pela visita por insetos. Nesse estudo, a biologia floral e a resposta da produtividade à visita por insetos de duas cultivares de canola (Hyola 420 e Hyola 61) foram analisadas e comparadas em três regiões do Rio Grande do Sul, Brasil. As flores de canola apresentaram três fases durante a antese, havendo variação no período de tempo de acordo com a cultivar. Ambas as cultivares são auto compatíveis, mas a livre visita por insetos aumentou a produtividade em 17% na cultivar Hyola 420 e cerca de 30% na cultivar Hyola 61. Dessa maneira, concluímos que a cultivar Hyola 61 é mais dependente da polinização entomófila que a Hyola 420.

Primeiro registro de ornitofilia confirmado em Calathea (Marantacea) / First verified record of ornithophily in Calathea (Marantaceae)

O presente estudo investigou a fenologia de floração, a biologia floral e os visitantes florais de Calathe acrocata. Os dados foram coletados no sub-bosque de um fragmento de Mata Atlântica no município de Igrapiúna, Bahia. Expedições mensais ocorreram de julho de 2009 a agosto de 2011. Mensalmente foram registrados dados da fenologia de floração de C. crocata. Foram obtidos dados de morfometria floral, de volume e concentração de néctar, além de registrado os atributos florais de C. crocata. As espécies de beija-flores visitantes florais foram registradas durante observações indivíduo-focal em plantas floridas, da aurora ao crepúsculo, determinando a frequência e o comportamento de forrageio. Testes de polinização natural e autopolinização foram realizados, além da eficiência na liberação do estilete. A floração desta espécie é anual e tem duração intermediária, possuindo correlação negativa com a temperatura. Calatheacrocata é uma espécie ornitófila; suas flores são tubulosas, com corola amarela, com comprimento médio de 24,3mm e abertura de 2,6mm. O néctar tem concentração média de 21% de açúcares, com volume médio produzido de 9,4µl. As flores foram visitadas legitimamente por quatro espécies de beija-flores, com frequência de 0,69 visitas por inflorescência/hora, sendo Phaethornis ruber eficiente no disparo do gatilho. O principal vetor de pólen de C. crocata foi Phaethornis ruber. Calathea crocata é uma espécie alógama e não se autopoliniza espontaneamente: somente houve produção de frutos no teste de polinização natural. Características mais pontuais, como a redução do gatilho, presentes nessa espécie, podem ser um indício da evolução da melitofilia para a ornitofilia, já observada na família Marantaceae, porém ainda pouco evidenciada no gênero.

The study goals were to investigate the flowering phenology, the floral biology, and the floral visitors of Calathea crocata. The data was collected in an understory fragment of Atlantic Forest at Igrapiúna city, state of Bahia. Field expeditions were conducted by month from July 2009 to August 2011. Every month flowering phenology data was documented. Besides floral morphometry, volume and concentration of nectar data, the floral attributes of C. crocata were collected. Hummingbird species that visited the plant was registered by focal observations in breeding plants from sunrise to sunrise, establishing the frequency and forage behavior. Natural pollination and self-pollination tests were conducted, in addition to trigger efficiency. The breeding season is annual, and has intermediate duration, being negatively correlated with the temperature. Calathea crocata is an ornithophilous species; its flowers are tubular, with yellow corollas of 24,3mm of length average, and 2,6mm of aperture average. The nectar has a sugar's concentration average of 21%, and a volume's average production of 9,4 µl. The flowers were visited legitimately by four hummingbird species. The visits frequency was 0,69 visits per inflorescence/hour, all of them were able to release the trigger. Phaethornis ruber was the mainly pollen vector of C. crocata. Calathea crocata is an allogamous species, and is not capable of spontaneous selfpollination: just the natural pollination test produced fruits. More specific features, as the trigger reduction, visible in this species, can be an evolutionary evidence from melitophily to ornithophily already seen in Marantaceae family, but not too noted on the genre.

Pollination of Pagamea duckei Standl. (Rubiaceae): a functionally dioecious species / Polinização de Pagamea duckei Standl. (Rubiaceae): uma espécie funcionalmente dióica

The floral biology, pollination and breeding system of Pagamea duckei Standl. (Rubiaceae) were studied at the Reserva Biológica da Campina, Manaus, Amazonas, Brazil. Floral morphology suggested that P. duckei is a distylous species. However, crossing experiments revealed that it is functionally dioecious. The flowers are actinomorphic, yellowish, produce nectar and a sweet odor, which is more intense in the morning. Anthesis started in the morning between 5.00 and 6.00 AM and extended until dusk, when the corolla tube abscissed. The flowers were visited mostly by bees of the genus Melipona. Pagamea duckei is not agamospermic and thus needs pollen vectors for effective pollination. The results of this study strengthen the idea that, in Pagamea, species with distylous flower morphology are actually functionally dioecious.

A biologia floral, polinização e o sistema reprodutivo de Pagamea duckei Standl. (Rubiaceae) foram estudados na Reserva Biológica da Campina, Manaus, Amazonas, Brasil. A morfologia floral sugere que P. duckei é uma espécie distílica. Entretanto, cruzamentos experimentais revelaram que essa espécie é funcionalmente dióica. As flores são actinomorfas, amareladas, produzem néctar e um aroma adocicado que é mais intenso no período da manhã. A antese das flores iniciou de manhã, entre 05h00 e 06h00 e se estendeu até o anoitecer, quando o tubo da corola sofria abscisão. As flores foram visitadas principalmente por abelhas do gênero Melipona. Pagamea duckei não é agamospérmica e logo necessita de vetores de pólen para que haja polinização efetiva. Os resultados desse estudo fortalecem a hipótese de que muitas espécies de Pagamea com flores heterostílicas são na verdade funcionalmente dióicas.

Crab spiders (Araneae: Thomisidae) in flowering plants in a Brazilian "Cerrado" ecosystem / Aranhas Thomisidae em plantas floridas de um ecossistema de Cerrado

Although crab spiders are common in flowering plants, their relations with plant species and its floral traits have been poorly known in the Neotropics. Observations regarding plant habits, floral visitors and also floral characteristics such as anthesis, odour, shape, colour and floral resources were recorded in flowering plant species of an area of "Cerrado" on a 2 km long trail. Misumenops argenteus and Misumenops pallens accounted for 62.86 percent of the spiders captured on 22 flowering plant species. The plants Senna rugosa (Fabaceae), Styrax ferrugineus (Styracaceae) and Banisteriopsis campestris (Malpighiaceae), hosted, each one, about 10 to 17 percent of the total spiders collected and these plants had diurnal anthesis, bee-attractive flower colours such as yellow (S. rugosa), white (S. ferrugineus), and pink (B. campestris), poricidal anthers as well as being visited by bees which evidenced bee-pollination syndrome. This study is the first survey regarding crab spiders and their associations with plant species of the "Cerrado".

Ainda que aranhas Thomisidae sejam comumente encontradas em flores, as associações desses aracnídeos a espécies de plantas e às suas características florais foram pouco registradas na região neotropical. Observações do hábito das plantas, visitantes florais, e também das características florais, tais como antese, odor, forma, cor e recursos da flor, foram assinaladas para espécies floridas de uma área de cerrado presentes em uma trilha de 2 km de extensão. Misumenops argenteus e Misumenops pallens representaram 62,86 por cento das aranhas habitantes de 22 espécies de plantas floridas. As plantas Senna rugosa (Fabaceae), Styrax ferrugineus (Styracaceae) e Banisteriopsis campestris (Malpighiaceae) abrigaram, individualmente, cerca de 10 a 17 por cento do total das aranhas e, nestas plantas, a antese diurna; flores de coloração atrativa a abelhas, como amarela (S. rugosa), branca (S. ferrugineus) e rosa (B. campestris) e as anteras poricidas, bem como a visita das flores por abelhas reforçou a evidência de síndrome de polinização para melitofilia. Este é o primeiro levantamento de espécies de aranhas Thomisidae associadas a plantas do cerrado brasileiro.

Aspects of the reproductive biology of Brassavola cebolleta Rchb f (Orchidaceae) / Aspectos da biologia reprodutiva de Brassavola cebolleta Rchb f (Orchidaceae)

This survey assessed some aspects of the reproductive biology of Brassavola cebolleta Rchb. f. (Orchidaceae) in the Municipality of Dourados, Mato Grosso do Sul State, Brazil. Floral biology, breeding systems, floral visitors and seed germination were analyzed. Differential success and fruit production rate were calculated. Pollination system indicated the pollen vector dependence and absence of pre-zygotic barriers related to self-incompatibility. Pollination occurred at night, being the potential pollen vector a Lepidoptera-Notodontidae of the genus Hemiceras. Differential success of male was 19%, female 9%, and the rate of effective fructification was 6.3%. Fruits produced after pollinator visits were larger than those generated by manual cross pollination, and despite the lower number of potentially viable seeds produced by the first, they presented a higher germination rate in asymbiotic media. This study warns to the vulnerability of the studied species, since the habitat fragmentation associated with pollinator scarcity and seed predation may significantly decrease new recruitment into populations.

Este trabalho teve como objetivo analisar alguns aspectos da biologia reprodutiva de Brassavola cebolleta Rchb. f. (Orchidaceae), em Dourados, Estado do Mato Grosso do Sul, Brasil. Avaliaram-se a biologia floral, o sistema reprodutivo, os visitantes florais e a germinação das sementes. Calcularam-se o sucesso diferencial e a taxa de frutificação. O sistema de polinização indicou a dependência de vetores de pólen e a inexistência de barreiras pré-zigóticas relacionadas à autopolinização. A polinização ocorreu à noite, sendo o potencial vetor de pólen um Lepidoptera-Notodontidae, do gênero Hemiceras. O sucesso diferencial masculino foi de 19%, o feminino de 9% e a taxa de frutificação efetiva foi de 6,3%. Os frutos gerados com auxílio do agente polinizador foram maiores que os produzidos por polinização cruzada manual e, embora o número de sementes potencialmente viáveis produzidas pelo primeiro tenha sido menor, elas apresentaram maior taxa de germinação em meio assimbiótico. Este estudo alerta para a vulnerabilidade da espécie estudada uma vez que a fragmentação de hábitat associado à escassez de polinizadores e à predação das sementes pode reduzir drasticamente os novos recrutamentos às populações.

Biologia reprodutiva de populações de Ocimum selloi Benth / Reproductive biology of Ocimum selloi Benth. populations

Entre as plantas nativas de uso medicinal no Brasil, encontra-se Ocimum selloi Benth., planta anual herbácea da família Lamiaceae que ocorre nas regiões Sudeste e Sul do país. Este trabalho avaliou os aspectos da biologia floral (estrutura floral, floração e frutificação) e mecanismos reprodutivos de Ocimum selloi em quatro populações oriundas das regiões de Piquete e Apiaí, Estado de São Paulo, Camanducaia, Estado de Minas Gerais, e Colombo, Estado do Paraná. O período de antese teve início às 11 horas e término às 15 horas, com o clímax de floração às 13 horas, sendo a temperatura pouco importante neste processo. A viabilidade do pólen foi alta nas quatro populações. A espécie é autocompatível, formando frutos e sementes tanto em polinização livre quanto em autopolinização espontânea, o que mostra uma grande versatilidade reprodutiva da espécie, garantindo a variabilidade genética. A germinação das sementes também foi alta nas quatro populações.

Among the medicinal plants native to Brazil, Ocimum selloi Benth., an herbaceous annual plant of the Lamiaceae family, occurs in the southeastern and south regions of the country. This work evaluated flower biology aspects (flower structure, flowering and fructification) and reproductive mechanisms of four O. selloi populations from Piquete and Apiaí regions, São Paulo State; Camanducaia, Minas Gerais State; and Colombo, Paraná State. Anthesis started at 11:00 a.m. and finished at 3:00 p.m., with flowering climax at 1:00 p.m., and temperature was slightly important in this process. Pollen viability was high in all four studied populations. This species is self-compatible, forming fruits and seeds under both free pollination and spontaneous self-pollination, which indicates it has a great reproductive versatility, assuring genetic variability. Seed germination was also high in all four populations.

Biologia da polinização e sistema reprodutivo de Passiflora coccinea Aubl. Em Manaus, Amazonas, Brasil1

Foi estudada a biologia da polinização e o sistema reprodutivo de Passiflora coccinea uma Passifloraceae comum na região Amazônica, conhecida popularmente por maracujá-poranga ou tomé-assu. Este estudo foi realizado em uma área perturbada, na Estação Experimental de Silvicultura Tropical do INPA (03º06'08" S, 59º58'54" W), em agosto e setembro de 1999. Dados de morfometria, horário de abertura e tempo de vida das flores foram obtidos. Diariamente foram observados os animais visitantes, o tipo de alimento procurado, horário e frequência das visitas às flores. Foram realizadas experiências sobre o sistema de reprodução, como também, observada a produção natural de frutos na área. A flor de P. coccinea apresenta a síndrome da ornitofilia pois tem antese diurna, é vermelha, não possui odor e apresenta néctar em abundância. Os beija-flores Amazilia sp. e Phaethornis superciliosus foram considerados seus polinizadores. Duas espécies de Hymenoptera c duas de Lepidoptera foram consideradas "ladras de pólen" e "ladras de néctar", respectivamente, pois não contactam a superfície estigmatífera. O sistema de reprodução desta espécie de maracujá é a xenogamia visto que não foram produzidos frutos por apomixia e por autogamia. A taxa natural de produção de frutos aumentou de 15% para aproximadamente 54% com a realização de polinizações manuais.

Biologia floral e polinização de Aechmea beeriana (Bromeliaceae) em vegetação de baixio na Amazônia Central

The present study refers to the floral biology, pollination, breeding system, and phenology of Aechmea beeriana Smith & Spencer. The study was carried out in the region near Manaus, Amazonas, Brazil. A. beeriana occurs mainly as an epiphyte at different heights, usually in shaded places. It is adapted to ornithophily, with daytime anthesis and showy inflorescences. Anthesis lasts one day and the flowers are homogamic. The individuals are self-incompatible. Three hummingbird species, Phaethornis superciliosus, P. bourcieri and Thalurania furcata (Trochilinae) are considered the main pollinators. The species presented a sub-annual flowering pattern, with 94,8% of the individuals flowering mainly between the months of August and December, i.e., from the mid dry season to the early rainy season. Shoots and new leaves developed during the whole year.

O presente estudo trata a biologia floral, a polinização e o sistema reprodutivo de Aechmea beeriana Smith & Spencer, acrescidas de algumas informações fenológicas. A espécie foi estudada nos arredores de Manaus-AM. A. beeriana ocorre principalmente como epífita a várias alturas, com preferência por locais mais sombreados. Apresenta-se adaptada a síndrome de ornitofilia, com antese diurna e inflorescências vistosas. A antese possui duração de um dia e as flores são homogâmicas. Os indivíduos são auto-incompatíveis. Três espécies de beija-flores, Phaethornis superciliosus, P. bourcieri e Thalurania furcata (Trochilinae), são considerados os principais polinizadores. A espécie apresenta padrão de floração sub-anual, com 98,4% dos indivíduos apresentando flores ao longo do período, florescendo principalmente entre os meses de agosto e dezembro,ou seja, da metade da época de estiagem até o início da estação chuvosa. Brotos e folhas novas foram observados desenvolvendo-se ao longo do ano.

A polinização e sua relação com a termogênese em espécies de Arecaceae e Annonaceae da Amazônia Central

The present study is a comparison of the flower biology and pollination of some thermogenic species of palms and Annonaceae. In the palms eleven representatives of the genera Astrocaryum, Attalea, Bactris, and Oenocarpus, and in the Annonaceae nine representatives of the genera Anaxagorea, Duguetia, and Xylopia were studied in the region of Manaus (AM). All the studied palm species are monoecious and the anthesis of their inflorescences occurs at night during a period which varies from two days to five weeks. The investigated species of the Annonaceae are protogynous with the anthesis of a single flower lasting for two days and occurring at night or during the day. Flower visiting insects are attracted by strong odours which are intensified through thermogenesis. The species-specific odours range from fruit-like to unpleasant and pungent. Most of the flower visiting insects are beetles of the families Scarabaeidae, Nitidulidae, Staphylinidae, Curculionidae, and Chrysomelidae, and additionally thrips and drosophilid flies. Further insects which visit the flowers are bees, wasps, ants, and other fly groups. However, palms and Annonaceae with thermogenic flowers most frequently showed beetle pollination. It is notable that flowers of some species of both families were visited bythe same families and even species of beetles, which might be due to similar morphological and physiological adaptations of the flowers, including production of similar odour components.

O presente estudo compara a biologia floral e polinização de espécies de palmeiras e anonáceas que apresentam termogênese. Nos arredores de Manaus (AM) foram estudadas onze espécies de palmeiras pertencentes aos gêneros Astrocaryum, Attalea, Bactris e Oenocarpus e nove espécies de anonáceas dos gêneros Anaxagorea, Duguetia e Xylopia. As palmeiras que apresentam termogênese são monóicas e a antese das inflorescências ocorre em períodos que variam de dois dias até cinco semanas, sempre no período noturno. As flores das espécies de anonáceas são protogínicas com a antese ocorrendo entre dois dias, podendo ser diurna ou noturna. Nos representantes das duas famílias os insetos visitantes são atraídos pelo odor emitido pelas flores que é intensificado através da termogênese. Os odores podem ser agradáveis semelhante ao de frutos maduros ou desagradáveis e pungentes. Os insetos visitantes em sua maioria são coleópteros das famílias Scarabaeidae, Nitidulidae, Staphylinidae, Curculionidae e Chrysomelidae, trips e moscas Drosophilidae. Além desses, as flores das palmeiras são visitadas por abelhas, vespas, formigas e moscas. Na área estudada, a polinização por coleópteros foi o modo mais freqüente das espécies de palmeiras e anonáceas com termogênese. É notável que algumas espécies das duas famílias são visitadas pelas mesmas famílias, e inclusive espécies de coleópteros. Supõe-se que adaptações morfológicas e fisiológicas similares na biologia floral das duas famílias, inclusive dos componentes odoríferos sejam responsáveis por essa atração.