Las cabras como dispersores de semillas: aportes y limitaciones para la regeneración del bosque tropical estacionalmente seco de Ecuador / Goats as seed dispersers: contributions and limitations for the regeneration of the seasonally dry tropical forest in Ecuador

Resumen Introducción: Los bosques tropicales estacionalmente secos están sujetos a procesos de degradación crónica que ponen en riesgo su diversidad. La ganadería intensiva dentro de los remanentes de bosque se plantea como una de las principales causas de estos procesos de degradación. Sin embargo, el ganado también podría estar cumpliendo el rol de dispersor de semillas para algunas especies. Objetivo: Evaluar el rol de las cabras en la dispersión de semillas de especies leñosas y las posibles consecuencias de su comportamiento alimenticio sobre la estructura de la vegetación. Métodos: Entre diciembre 2016 y junio 2017 se recolectaron fecas de corrales (N = 38) y parcelas de vegetación (N = 42) de tres localidades de bosque seco en el Suroccidente de Ecuador. Todas las semillas encontradas en las fecas (N = 13 326) se registraron e identificaron taxonómicamente. Para evaluar el efecto de la ingestión de semillas sobre la germinación, se estableció un experimento de siembra de semillas extraídas de fecas procedentes de corrales y semillas recolectadas directamente de la planta. Resultados: Las cabras dispersaron 10 especies leñosas, de las cuales al menos el 50 % son leguminosas. Las semillas de Acacia macracantha representaron más del 70 % de semillas presentes en fecas de cabra. El paso de semillas por el tracto digestivo de las cabras mejoró significativamente el porcentaje y velocidad de germinación en Albizia multiflora, Piscidia carthagenensis y Ziziphus thyrsiflora, mientras que en Choroleucon mangense y Prosopis juliflora no se obtuvo germinación. No encontramos una correlación entre la riqueza de árboles establecidos y el número de especies encontradas en las fecas (χ2 = -0.23, P = 0.53). La composición de especies de semillas dispersadas en las fecas no mostró una dependencia de la localidad, a pesar de que la composición de la vegetación establecida cambia entre localidades. La abundancia de semillas en las fecas no mostró relación con la abundancia de árboles en la vegetación establecida. Conclusiones: Las cabras pueden suplir en cierta medida el rol de otros ungulados localmente extintos, mejorando la germinación de especies de leguminosas con testa dura. Sin embargo, su comportamiento alimenticio y la alta dominancia en la dispersión de ciertas especies puede tener importantes efectos en la estructura de la comunidad.

Abstract Introduction: Seasonally dry tropical forests are subject to chronic degradation processes, which has reduced the populations of some important animal dispersers. Intensive livestock farming within the forest remnants is considered one of the main causes of these degradation processes. However, domestic ungulates could also be fulfilling the role of seed dispersal for some wild species. Objective: To evaluate the role of goats as seed dispersers of woody species and the possible consequences of their feeding behavior on the vegetation structure. Methods: Between December 2016 and June 2017, we collected goat feces from pens (N = 38) and vegetation plots (N = 42) from three locations of dry forest in the Southwestern Ecuador. All the seeds found in the feces (N = 13 326) were recorded and taxonomically identified. To evaluate the effect of gut passage on seed germination, we sowed the seeds found in the goat feces from the pens and seeds collected directly from parent plants. Results: Goats dispersed seeds from ten species, of which at least 50 % are legumes. Acacia macracantha seeds represented ca. 70 % of seeds present in goat feces. The passage of seeds through the digestive tract of goats significantly improved the percentage and speed of germination in Albizia multiflora, Piscidia carthagenensis and Ziziphus thyrsiflora, while in Choroleucon mangense and Prosopis juliflora no germination was registered. We did not find a correlation between the richness of established trees and the number of species found in the goat feces (χ2 = -0.23, P = 0.53). The composition of dispersed seed species in the feces did not show a dependency on the locality, although the composition of the established vegetation changes between localities. The frequency of seeds in the feces did not show a relationship with the tree abundance in the established vegetation. Conclusions: Goats can play, at least partially, the role of locally extinct wild ungulates, improving the germination of legume species with hard coat. However, this positive effect can be blurred by their feeding behavior and high preference for particular species, which can modify the dominance of some species, and result in changes in the composition and structure of the vegetation.

Defaunation affects Astrocaryum gratum (Arecales: Arecaceae) seed survivorship in a sub-montane tropical forest / La defaunación afecta la supervivencia de semillas Astrocaryum Gratum (Arecales: Arecaceae) en un bosque tropical sub-montano

Animal-plant interactions in Neotropical forests are complex processes. Within these processes, mid-to large-sized mammals consume fruits and seeds from several species; however, because of their size these mammals are overhunted, resulting in defaunated forests. Our objective was to evaluate and compare seed removal and survivorship in a forest with no hunting, a forest with moderate or reduced hunting, and a forest with higher hunting pressure. We examined the interaction between Astrocaryum gratum and white lipped peccary (Tayassu pecari) to tease apart the defaunation process. To isolate and evaluate mammal seed removal rates and to identify the causes of mortality on A.gratum, under the three different hunting pressures forests, we used exclosures in each one. In four different forest-patches for each forest, we positioned a block-treatment consisting of three exclosures (total exclusion, peccary exclusion, and control), randomly distributed 5m apart and the block-treatments spaced 50-75m apart from one another. We established 15 treatments in total for each patch (5 blocks per patch). There were 20 blocks within each forest type. For total exclusion, all vertebrates were excluded using galvanized wire mesh exclosures. The second, the peccary exclusion, was designed to stop peccaries from entering treatment units, providing access only to small vertebrates; larger mammals were able to access the treatment unit by reaching over the sides and the open top; finally, the Control allowed full access for all mammals. Fresh A. gratum fruits were collected from the forest floor under different adult trees throughout the study area. In each exclosure treatment, twenty A.gratum seeds were placed, and their removal was recorded. In total, 3 600 seeds were analyzed. Seed survival was lower in unhunted forest compared to areas with moderate hunting and forest with a higher hunt pressure, supporting the hypothesis of the importance of mammals in seed removal. From the initial 400 seeds left for each control exclosure in each type of forest, there was a significant difference between the seed removal; 1.75% seeds in the unhunted forest remained; 43.5% in the moderately hunted forest, and 48.5% in hunted forest. The main cause of seed mortality was white lipped peccaries; while in the forests without them, the main removal was caused by rodents and a higher insect infection was observed in the heavily hunted forest. Our results indicated that defaunation affects seed survivorship. Rev. Biol. Trop. 63 (1): 57-67. Epub 2015 March 01.

Las relaciones planta-animal en bosques neotropicales son procesos complejos; los mamíferos medianos y grandes consumen frutos y semillas de varias especies, sin embargo, por su tamaño, la caza excesiva de estas especies puede resultar en bosques defaunados. Nuestro objetivo fue evaluar y comparar la remoción y sobrevivencia de semillas en un bosque sin caza, un bosque con caza moderada, y un bosque con mayor presión de caza. Para estudiar el proceso de defaunación, se examinó la interacción entre la palmera Astrocaryum gratum y el pecarí de labios blancos (Tayassu pecari). Para aislar y evaluar las tasas de remoción de semillas de A. gratum por mamíferos y para identificar las causas su mortalidad, bajo diferentes presiones de caza, se utilizó tratamientos de exclusiones para cada bosque; en cuatro parches de bosque distintos, colocamos tratamientos en bloques, compuesto por tres tipos de exclusiones (exclusión total, exclusión de pecarís y control). Distribuidos a 5m de distancia entre ellos y los bloques separados por 50-75m. Establecimos 15 tratamientos en total para cada parche de bosque (5 bloques por parche), con 20 bloques dentro de cada tipo de bosque. Utilizando malla de alambre galvanizado, todos los vertebrados fueron excluidos (exclusión total). El segundo tratamiento fue la exclusión de pecarí. Estas fueron diseñadas para excluir pecarís, permitiendo el acceso sólo a pequeños vertebrados; los mamíferos grandes eran capaces de acceder a estas exclusiones por la parte superior abierta. Por último, el control permite el pleno acceso de todos los mamíferos. De forma oportunista, debajo de diferentes árboles adultos de A. gratum se recogieron frutas frescas. En cada tratamiento de exclusión, se colocaron veinte semillas de A. gratum, y su remoción fue registrada. En total, se analizaron 3 600 semillas. La supervivencia de semillas fue menor en el bosque sin caza comparado con las áreas con caza moderada y bosques con una presión de caza mayor, que apoya la hipótesis de la importancia de los mamíferos en la remoción de semillas. De las 400 semillas iniciales en el "control" de cada uno de los tipos de bosques, hubo una diferencia significativa entre la remoción de semillas; con 1.75% de supervivencia en el bosque sin caza; 43.5% en bosque de caza moderada, y 48.5% en bosque con caza. La causa principal de la mortalidad de semillas fue pecaríes de labio blanco, mientras que en los bosques sin ellos, la eliminación principal fue causada por roedores y en el bosque de alta caza, se registró una la mayor infección de insectos. Los resultados indican que la defaunación afecta a supervivencia de semillas.

Frugivoría y dispersión de semillas de la palma Oenocarpus bataua (Arecaceae) en un bosque de los Andes colombianos / Frugivory and seed dispersal Oenocarpus bataua palm (Arecaceae) in a forest from the Colombian Andes

Seed dispersal is a key process that determines the spatial structure and dynamics of populations of plants, establishes the potential area of recruitment and in this way, the basis for subsequent processes such as predation, germination, competition and growth. The purpose of this research was to identify the guild of frugivores of the Oenocapus bataua palm in fragments of Andean forest, determine the effective dispersers and relate the spatial distribution of palm populations with the dispersion of seeds. To this end, between August 2005-June 2006, observations of the removal of fruits from eight clusters were done, and counting of consumption of fruits beneath 78 palms with mature fruits was undertaken; focal observations of 13 individuals during 90 hours; registration of frugivory with photographic traps during 165 days/nights for a total of 195 photographs and 144 consumption events; experiments with dispersion using 751 perforated fruits/seeds attached to strings and finally, plots to determine spatial distribution all were carried out. In the study area at least five species of mammals ate, dispersed, buried (Sciurus granatensis, Microsciurus mimulus, Dasyprocta punctata y Proechimys sp.), cover (Marmosa robinsoni) and carried the fruits of O. bataua off to caves (Marmosa robinsoni y Proechimys sp.) without damaging the seed. A 21.7% of the fruits were dispersed, 13.2 gnawed or peeled, 5.6% covered, buried and carried to caves. The average distance of removal of seeds and fruits was 3.1m although in a lesser proportion, dispersion events of >50m were recorded. The abundant production of fruits, their size and weight, their intense removal by frugivores, the short dispersion distances, the absence of large size frugivores (reduced by hunting and fragmentation), that might perform long-distance dispersion, and the increase of rodents, especially squirrels, that strongly pressure the fruit resource, generate a spatially restricted ...

En zonas bajas tropicales, en bosques continuos y relativamente poco intervenidos, los frutos de la palma Oenocarpus bataua Mart., son consumidos por diversas especies de vertebrados, sin embargo, no hay estudios de dispersión de más largo plazo con esta especie. Entre agosto 2005-septiembre 2006 se realizaron observaciones de remoción de frutos, conteo de frutos comidos, observaciones focales, registros de frugivoría mediante trampas fotográficas, experimentos de dispersión y parcelas para determinar distribución espacial de Oenocarpus bataua. Cinco especies de mamíferos comen, dispersan, entierran (Sciurus granatensis, Microsciurus mimulus, Dasyprocta punctata y Proechimys sp.), tapan (Marmosa robinsoni) y llevan a las cuevas (Marmosa robinsoni y Proechimys sp.), los frutos de O. bataua, sin dañar la semilla. El 21.7% de los frutos fueron dispersados, 13.2% roídos o pelados, 5.6% tapados, enterrados y llevados a cuevas. La distancia media de remoción de semillas y frutos fue 3.1m, aunque en menor proporción se registraron eventos de dispersión > a 50m. La abundante producción, el tamaño, el peso, la intensa remoción de los frutos por frugívoros, las cortas distancias de dispersión, la ausencia de frugívoros de gran porte disminuidos por cacería y fragmentación, encargados de la dispersión de larga distancia y el aumento de roedores, especialmente ardillas que presionan fuertemente el recurso frutos, generan una lluvia de semillas espacialmente restringida, posiblemente responsable de los patrones de distribución agregados en semillas, plántulas y posteriormente en juveniles y sub-adultos.