Tree structure and diversity of a Humid Mountain Forest in the protected natural area La Martinica, Veracruz, Mexico / Estructura y diversidad arbórea de un bosque húmedo de montaña en el Área Natural Protegida La Martinica, Veracruz, México

Abstract Introduction: The Humid Mountain Forest (HMF) has the highest number of plants per unit of surface, whose vegetation grows under heterogeneous environmental conditions and possess a high floristic variation. HMF conservation is important due to the biodiversity it harbors and the environmental services it provides. Objective: This work evaluated the effect of the terrain aspect and density of the forest canopy on the structure and tree diversity in La Martinica Protected Natural Area, Mexico. Methods: Stratified sampling was performed in four terrain aspects and two canopy density conditions. Twenty five sampling units of 20 x 25 m were considered, in which the normal diameter (ND), total height and the largest and smallest diameters of the crown of the individuals with a ND ≥ 10 cm were registered. The diversity was estimated by rarefaction curves and the structure was analyzed through the importance value index (IVI) and the forest value index (FVI). Results: 37 species belonging to 30 genera and 24 families were recorded. Greater diversity was observed in the north terrain aspect and in the closed canopy. Tree species with the highest structural values were different between terrain aspect and canopy types; Carpinus tropicalis presented the highest values in the zenithal terrain aspect, Lippia myriocephala in the east and south terrain aspect, and Liquidambar styraciflua in the north. In both canopy types Lippia myriocephala obtained the highest IVI values and FVI in the open canopy; Carpinus tropicalis reached a higher FVI in the closed canopy. Conclusions: Tree structure was different in the four terrain aspects and two canopy conditions studied. The greatest difference in species composition and diversity was observed between the north and east terrain aspects; the north presented the highest richness values, frequent and dominant species.

Resumen Introducción: El Bosque Húmedo de Montaña (BHM) posee el mayor número de especies vegetales por unidad de superficie, cuya vegetación se desarrolla en condiciones ambientales muy heterogéneas y presenta una alta variación florística. La conservación del BHM es importante debido a la biodiversidad que alberga y los servicios ambientales que proporciona. Objetivo: Este trabajo evaluó el efecto de la orientación del terreno y la densidad del dosel del bosque sobre la estructura y diversidad arbórea en el Área Natural Protegida La Martinica, México. Métodos: Se efectuó un muestreo estratificado en cuatro orientaciones del terreno y dos condiciones de densidad del dosel; se consideraron 25 unidades de muestreo de 20 x 25 m, en las que se registró: el diámetro normal (DN), la altura total y los diámetros mayor y menor de la copa de los individuos con un DN ≥10 cm. La diversidad se estimó por medio de curvas de rarefacción y la estructura se analizó con el índice de valor de importancia (IVI) y el índice de valor forestal (IVF). Resultados: Se registraron 37 especies pertenecientes a 30 géneros y 24 familias. Se observó una mayor diversidad en la orientación norte y en el dosel cerrado. Las especies arbóreas con valores estructurales más altos fueron diferentes entre orientaciones y tipos de dosel; Carpinus tropicalis presentó los valores más elevados en la orientación cenital, Lippia myriocephala en las orientaciones este y sur, y Liquidambar styraciflua en la norte. En ambos tipos de dosel Lippia myriocephala obtuvo los valores más altos del IVI e IVF en el dosel abierto; Carpinus tropicalis alcanzó un IVF más elevado en el dosel cerrado. Conclusiones: La estructura arbórea fue diferente en las cuatro orientaciones estudiadas y en las dos condiciones del dosel. La mayor diferencia en composición de especies y diversidad se observó entre las orientaciones norte y este, de ellas, la norte presentó los valores más altos de riqueza, especies frecuentes y dominantes.

Floristic composition, structure and environmental characterization of Cyathea costaricensis population in a remnant cloud forest in Mexico / Composición florística, estructura y caracterización ambiental de una población de Cyathea costaricensis en un relicto de bosque mesófilo de montaña en México

Abstract Introduction: Tree ferns are significant components of temperate, tropical and subtropical forests, contributing to shape complex forest stand structures. Objectives: 1) to describe the population structure of Cyathea costaricensis in a remnant cloud forest of West-central Mexico; 2) to characterize and relate the floristic composition and the structure of the most important tree species associated to the C. costaricensis population and; 3) to describe the environment where C. costaricensis occurs. Methods: We estimated the Importance Value Index (IVI) to select the most important canopy-dominant species associated to C. costaricensis; we constructed height and Diameter at Breast Height (DBH) frequency distributions for those selected species according to IVI as well as for C. costaricensis population; we computed the asymmetry of the frequency distributions through the coefficient of skewness and the probability density function via the Kernel density estimation. We tested for differences between canopy-dominant tree species and C. costaricensis population structure by the non-parametric Wilcoxon rank sum test. Results: C. costaricensis individuals presented the smallest heights and intermediate DBH sizes as compared with the canopy-dominant species, with statistically significant differences for height but not for DBH according to the Wilcoxon test. Most of the tree fern individuals were located in uneven terrains and over the base slope of the terrain; canopy openness and Total Radiation Under the Canopy values were similar to those reported for Cyathea species elsewhere. Conclusions: We confirm the hypothesis of comparable structure between the canopy-dominant species and the C. costaricensis population only for DBH; on the contrary, for trunk height, there were statistically significant differences; the small heights of C. costaricensis suggest their coexistence in the understory through sheltering from the taller canopy-dominants. Mostly all individuals of C. costaricensis were confined to local environmental conditions, particularly to physiography.

Resumen Introducción: Los helechos arborescentes son componentes importantes de los bosques templados, tropicales y subtropicales, que contribuyen a dar forma a rodales de estructuras complejas. Objetivos: 1) Describir la estructura poblacional de Cyathea costaricensis en un remanente de bosque nuboso del centro-oeste de México; 2) Caracterizar y relacionar la composición florística y la estructura de las especies arbóreas más importantes asociadas a la población de C. costaricensis y; 3) Describir el ambiente donde se encuentra C. costaricensis. Métodos: Estimamos el Índice de Valor de Importancia (IVI) para seleccionar las especies dominantes más importantes del dosel asociadas a C. costaricensis; para las especies seleccionadas según IVI, construimos distribuciones de frecuencia de alturas y diámetros a la altura del pecho (DAP), así como para la población de C. costaricensis. Calculamos la asimetría de las distribuciones de frecuencia a través del coeficiente de asimetría y la función de densidad de probabilidad mediante la estimación de densidad de Kernel. Probamos las diferencias entre las especies de árboles dominantes en el dosel y la estructura de la población de C. costaricensis mediante la prueba no paramétrica de suma de rangos de Wilcoxon. Resultados: los individuos de C. costaricensis presentaron las menores alturas y tamaños intermedios de DAP en comparación con las especies dominantes del dosel, con diferencias estadísticamente significativas para la altura, pero no para el DAP según la prueba de Wilcoxon. La mayoría de los individuos de helechos arborescentes se ubicaron en terrenos irregulares y sobre la pendiente baja del terreno. Los valores de apertura del dosel y Radiación total bajo el dosel fueron similares a los reportados para las especies de Cyathea en otros lugares. Conclusiones: Confirmamos la hipótesis de que hay una estructura similar entre las especies dominantes del dosel y la población de C. costaricensis solo para el DAP; por el contrario, para la altura del fuste, hubo diferencias estadísticamente significativas; las pequeñas alturas de C. costaricensis sugieren su coexistencia en el sotobosque a través de la cobertura árboles dominantes del dosel. La mayoría de los individuos de C. costaricensis fueron encontrados confinados a condiciones ambientales locales, en particular a la fisiografía.

Diversity and vertical distribution of psocids (Psocodea: Psocoptera) in two forests of the Colombian Amazon / Diversidad y distribución vertical de psócidos (Psocodea: Psocoptera) en dos bosques de la Amazonía colombiana

Introduction: The knowledge on the diversity of psocids in Colombia has increased, following the global trend, but the main interest of most of the studies has been oriented to solve taxonomic aspects, leaving aside other biological aspects, of which little is known, such as the ecological interactions of these organisms in tropical forests. Objective: To describe the psocid diversity in two Colombian Amazonian localities and provide the first data on their vertical distribution in tropical forests. Methods: Monthly samplings of Psocoptera were conducted during new moon periods, from July 2014 to May 2015. Surveys were carried out in two localities of the Putumayo department, Colombia (Puerto Asís and Mocoa), using LED light traps. Results: During the sampling period, 152 species, in 23 genera and nine families were collected. The richest family was Psocidae, followed by Epipsocidae and Lachesillidae. More than 80 % of the species found are still undescribed, and among the described ones, nine represent new records for Colombia, and are shared with neighboring countries in the Amazon basin. Fourteen (9.2 %) species are shared by the two localities surveyed. Puerto Asís is considerably richer than Mocoa. Vertical stratification of Psocoptera was found in both localities, with the canopy being the most species rich stratum. Conclusion: The relatively high diversity of psocidos found, as well as the high number of new species, is an indicator of the need to continue the exploration of these organisms in the rest of the Colombian territory and Andean countries, especially in the Amazon foothills. Stratification of the studied psocoptera community was evident, with the canopy stratum being the richest in species, a trend that continues throughout the year.

Introducción: El conocimiento que se tiene acerca de la diversidad de psócidos en Colombia ha ido en aumento, siguiendo la tendencia mundial, pero el interés principal de la mayoría de estudios se ha centrado en la resolución de aspectos taxonómicos dejando de lado otros aspectos de su biología tales como las interacciones ecológicas de estos organismos en bosques tropicales. Objetivo: Describir la diversidad de psócidos en dos localidades de la Amazonía colombiana y proporcionar los primeros datos sobre su distribución vertical en bosques tropicales. Métodos: Se realizaron muestreos mensuales de psócidos durante los periodos de luna nueva entre julio 2014 y mayo 2015, en dos localidades del departamento de Putumayo, Colombia, utilizando trampas de luz LED. Resultados: Durante el periodo de muestreo, se recolectaron 152 especies, 23 géneros y nueve familias. La familia más rica en especies fue Psocidae, seguida por Epipsocidae y Lachesillidae. Más del 80 % de las especies encontradas no están descritas y entre las descritas, nueve representan nuevos registros para Colombia y son compartidas con países vecinos de la cuenca del Amazonas. Catorce especies (9.2 %) son compartidas por las dos localidades de este estudio; Puerto Asís presentó mayores valores de diversidad que Mocoa. En ambas localidades se encontró una estratificación en la distribución vertical de Psocoptera, siendo el dosel el estrato más rico en especies. Conclusión: La relativamente alta diversidad de psócidos encontrada, así como el alto número de especies nuevas, es un indicador de la necesidad de continuar las exploraciones de estos organismos en el resto del territorio colombiano y países andinos, especialmente en el piedemonte amazónico. Fue evidente una estratificación de la comunidad de psocópteros estudiada, siendo el estrato dosel el más rico en especies, una tendencia que se mantiene a lo largo del año.

¿Refleja Formicidae el impacto de la degradación de los bosques ribereños en la Amazonía Oriental?

La creciente presión antropogénica sobre la Amazonia Oriental hace imperativo el diagnóstico de la degradación forestal y, particularmente, su efecto sobre las comunidades clave dentro de los ecosistemas ribereños, unos de los últimos bosques amazónicos remantes en el estado de Maranhão. La familia de hormigas Formicidae juega un papel fundamental en el suelo, refleja los cambios en el uso de la tierra y es un grupo abundante en los bosques estudiados. Este trabajo tuvo como objetivo determinar el efecto del gradiente sucesional en la riqueza, frecuencia y composición de esta familia. El muestreo fue realizado durante los periodos seco y lluvioso con el método TSBF. Los organismos recolectados se identificaron a nivel de morfoespecies y se crearon curvas de acumulación de especies. Fueron utilizados modelos lineales mixtos para evaluar los efectos del periodo de recolecta local y estado de sucesión en la riqueza y la frecuencia de las hormigas. Por otro lado, se utilizaron regresiones polinómicas para investigar la relación entre la riqueza y la frecuencia de los formícidos según la cobertura del dosel y la altura de la vegetación. La composición de especies fue representada a través del índice de similitud de Jaccard. En total, 1 940 individuos fueron separados en 86 morfoespecies. Se obtuvo más del 80 % de la riqueza de especies probables. La frecuencia y riqueza de hormigas aumentó significativamente siguiendo la sucesión con valores bajos en las áreas abiertas durante la estación seca. Asimismo, durante esta estación, la cobertura del dosel y la altura de la vegetación tuvieron un efecto parcial en la riqueza y frecuencia de Formicidae. Por su parte, las áreas de sucesión intermedia y avanzada presentaron una composición similar con 50 especies compartidas, seguidas de las áreas de sucesión temprana con 43 y el uso antrópico con 34. Concluimos que la eliminación de los bosques ribereños tiene un efecto considerable sobre la riqueza y frecuencia de Formicidae, con valores mínimos en áreas degradadas durante la estación seca. Por otro lado, las áreas de bosques transformadas en sistemas agrícolas sufrieron pérdidas de 41 y 56% en la riqueza y frecuencia respectivamente. Con la sucesión, se restauran la estructura y las funciones del bosque favoreciendo la recolonización de las especies de hormigas. Finalmente, estos himenópteros son un grupo clave en los programas de monitoreo para la conservación/restauración de los bosques ribereños locales.

The increasing anthropogenic pressure on Eastern Amazon makes imperative the diagnosis of forest degradation, particularly the effect on key communities within the riparian ecosystems, one of the last remaining Amazonian forests in Maranhão State. The ant family Formicidae is an abundant group in these types of forests plays a fundamental role on the soil and also reflects the land use changes. Therefore, this study aimed to determine the impact of riparian forest successional stages on the Formicidae richness, frequency, and composition. Sampling was performed during both dry and wet seasons using the TSBF method. Collected organisms were identified as morphospecies. Also, species-accumulation curves were created. Linear mixed models were used to evaluate the effects of seasonal, local, and successional stage on ant richness and frequency. Polynomial regression models were applied to investigate the relationship between ant richness and frequency with canopy cover and vegetation height. Lastly, the species composition was represented by the Jaccard similarity index. In total, we observed 1 940 individuals grouped into 86 morphospecies. We obtained more than 80 % of the probable species richness. Ant frequency and richness increased significantly, following the successional stage, with low values in the open areas, especially during the dry season. Canopy cover and vegetation height seemed to affect partially both Formicidae richness and frequency during the dry season. Intermediate and advanced successional areas presented similar composition (50) shared species, followed by the areas of early succession (43) and anthropic use (34). We concluded that the elimination of riparian forests produces a considerable effect on the richness and frequency of the Formicidae family, minimally affecting them in open areas during the dry season, but resulting in losses of 41 % in richness and 56 % in frequency in forest areas when they are transformed into agricultural systems. Nevertheless, succession restores forest structure and functions, thus favoring re-colonization of ant species. Formicidae reflects forest degradation and is a key group in monitoring programs for the conservation/restoration of local riparian forests.

Reproductive phenology of epiphytes in Monteverde, Costa Rica

Phenology of plants, or the timing of life cycle events, is important for understanding plant ecology, forest dynamics, and plant-animal interactions. In tropical forests, studies that document epiphyte reproductive phenology are relatively few because of the challenges of tracking plants that live in the canopy. Phenological patterns for 279 individuals of 7 epiphyte species were examined across 12 months in a tropical montane forest in Monteverde, Costa Rica. Epiphytes were located in one of two common tree species, Ficus tuerckheimii (Moraceae) or Ocotea tonduzii (Lauraceae). Flowering and fruiting (i.e., when ripe or unripe fruit is present on the plant) of study plants was recorded on monthly intervals, and phenology was examined as a function of the season at the study site (i.e., wet, transition, or dry season), and pollinator syndrome (bird-, or insect-pollinated) and seed dispersal syndrome (bird-, bat-, or wind-dispersed) of each plant. Though some epiphyte species flowered and fruited throughout the year, the majority showed significant seasonality in phenological events. Based on circular statistics, the timing of mean flowering of different epiphyte species varied, however, timing of mean fruiting for most species tended to occur during the wet season. Insect- and bird-pollinated species had peak flowering during the dry season and late wet season, respectively. Bird-dispersed fruits were present each month of the year with peaks from February to October and again in December. Wind-dispersed fruits were observed eight months of the year with a peak in the early wet season. The timing of epiphyte flowering coincided with flowering of large trees in the area. Epiphyte fruiting, however, is distinct from large tree fruiting. Our results demonstrate the seasonal nature of flowering and fruiting in individual epiphyte species while also highlighted the asynchronous nature of phenological events amongst the epiphyte community.

La fenología de las plantas, o el cronograma de eventos en el ciclo de vida, es importante para la comprensión de la ecología vegetal, la dinámica de los bosques y de las interacciones planta-animal. En los bosques tropicales, los estudios que documentan la fenología de las epífitas son relativamente pocos debido a los desafíos que representa darles seguimiento a las plantas que viven en el dosel. Aquí se presenta un reporte de los patrones fenológicos de 279 individuos de 7 especies de epífitas que abarca 12 meses en un bosque montano tropical en Monteverde, Costa Rica. Las epífitas se encuentran en una de las dos especies de árboles comunes, Ficus tuerckheimii (Moraceae) u Ocotea tonduzii (Lauraceae). Se registró la floración y fructificación (i.e. cuando la fruta madura o inmadura está presente en la planta) de las plantas de estudio en intervalos mensuales y examinó la fenología a través de las estaciones en el sitio de estudio (i.e. estación húmeda, transición, o seca) y el síndrome de polinizadores (ave- , o insecto-polinización ) y el síndrome de dispersión de semillas (ave-, murciélago-, o viento- dispersión) de cada planta. Aunque la mayoría de las especies de epífitas tuvieron flores y frutos durante todo el año, la mayoría mostró estacionalidad significativa en los eventos fenoló-gicos. Con base en estadísticas circulares, el tiempo de floración promedio de las especies de epífitas es variado, sin embargo, el momento de la fructificación promedio para la mayoría de las especies tiende a ocurrir durante la estación húmeda. Especies de insectos y aves de polinización tenían pico de floración durante la estación seca y la estación lluviosa tarde, respectivamente. Frutas dispersadas por aves estaban presentes todos los meses del año con picos de febrero a octubre y de nuevo en diciembre. Frutas dispersadas por el viento se observaron ocho meses del año con un pico en la temporada de lluvias temprana. El momento de la floración de las epífitas coincidió con la floración de árboles de gran tamaño en la zona. La fructificación de las epífitas, sin embargo, fue diferente de la fructificación de los árboles de gran tamaño. Nuestros resultados ponen de manifiesto el carácter estacional de la floración y fructificación de las especies epífitas individuales, además de destacar el carácter asincrónico de los eventos fenológicos entre toda la comunidad de epífitas.

Influence of microhabitats on the performance of herbaceous species in areas of mature and secondary forest in the semiarid region of Brazil / Influencia de microhábitats en el desempeño de especies herbáceas en áreas de bosque maduro y secundario en la región semiárida de Brasil

The conditions for plant establishment in mature forest are different from those found in disturbed areas. In dry environments, the herbaceous cover is the most important in the recolonization of deforested areas. It can, therefore, act as an ideal biological group for assessing how changes in habitat heterogeneity affect the resilience of dry forests. The aim of this research was to evaluate whether natural regeneration of the herbaceous stratum differed between areas of mature and secondary forest of Caatinga and to describe this process. The study took place in the Brazilian semiarid region during the rainy season 2011 (January to August), where fifty 1m² plots were set up, 25 allocated to the microhabitat established as “between canopies” and 25 to the microhabitat “under the canopy”. The herbaceous species selected for the study were Delilia biflora (Asteraceae), Gomphrena vaga (Amaranthaceae) and Pseudabutilon spicatum (Malvaceae), abundant species occurring in both areas. All individuals from the selected populations were counted, marked with sequential numbers, and the height of the stem was measured. Differences between areas, and in size and survival between microhabitats, were found only for the first two species. Fruit production was higher in the mature forest for the three species. The study concluded that: 1. The effect of the microhabitats “between canopies” and “under the canopy” in mature and secondary forest areas depends on the species considered; 2. Populations sensitive to light intensity differ in number of individuals, height and fruit production; and 3. The resilience of anthropogenic areas in semiarid environments can be characterized by the presence of spatial heterogeneity with regard to the emergence and survival of herbaceous seedlings, suggesting that the regeneration of disturbed areas may occur in patches. Rev. Biol. Trop. 63 (2): 357-368. Epub 2015 June 01.

Las condiciones para el establecimiento de las plantas (agua, luz, nutrientes, etc.) en los fragmentos preservados se diferencian de las encontradas en áreas perturbadas. En ambientes secos, la cubierta herbácea predomina en la recolonización de áreas despejadas y puede actuar como un buen grupo biológico para evaluar los impactos de los cambios de la heterogeneidad de hábitats en el proceso de resiliencia de los bosques secos. Ante de esto, el objetivo fue evaluar si la regeneración natural de la capa herbácea difería entre áreas preservadas y áreas de Caatinga perturbadas y describir cómo ocurre esto. El estudio se realizó en la región semiárida brasileña durante la temporada de lluvias, donde 50 parcelas de 1m² fueron establecidas, 25 de las cuales se ubicaron en el microhábitat llamado “entre dosel” y 25 en “bajo dosel”. Las especies herbáceas seleccionadas para el estudio fueron: Delilia biflora (Asteraceae), Gomphrena vaga (Amaranthaceae) y Pseudabutilon spicatum (Malvaceae), especies abundantes que se producen en ambas áreas. Todos los individuos de las poblaciones seleccionadas se contaron, marcando con números secuenciales, y se midió la altura del tallo. Las diferencias entre las zonas, y el tamaño y supervivencia entre microhábitats, se encontraron solo para las dos primeras especies. La producción de frutos fue mayor en el bosque maduro para las tres especies. El estudio llega a la conclusión de que: 1. el efecto de la existencia de microhabitates “entre dosel” y “bajo dosel” en áreas preservadas y antropogénicas depende de la especie considerada; 2. las poblaciones sensibles a la variación de la intensidad luminosa presentan diferencias en cuanto al número de individuos, la altura y la producción de frutos de las plantas; 3. la resiliencia de las zonas antropogénicas de ambientes semiáridos se puede caracterizar por la existencia de heterogeneidad espacial en cuanto a la emergencia y supervivencia de plántulas herbáceas, lo que sugiere que la regeneración de áreas perturbadas puede ocurrir en parches.

Contrasting effects of sampling scale on insect herbivores distribution in response to canopy structure

Species diversity of insect herbivores associated to canopy may vary local and geographically responding to distinct factors at different spatial scales. The aim of this study was to investigate how forest canopy structure affects insect herbivore species richness and abundance depending on feeding guilds´ specificities. We tested the hypothesis that habitat structure affects insect herbivore species richness and abundance differently to sap-sucking and chewing herbivore guilds. Two spatial scales were evaluated: inside tree crowns (fine spatial scale) and canopy regions (coarse spatial scale). In three sampling sites we measured 120 tree crowns, grouped in five points with four contiguous tree crowns. Insects were sampled by beating method from each crown and data were summed up for analyzing each canopy region. In crowns (fine spatial scale) we measured habitat structure: trunk circumference, tree height, canopy depth, number of ramifications and maximum ramification level. In each point, defined as a canopy region (coarse spatial scale), we measured habitat structure using a vertical cylindrical transect: tree species richness, leaf area, sum of strata heights and maximum canopy height. A principal component analysis based on the measured variables for each spatial scale was run to estimate habitat structure parameters. To test the effects of habitat structure upon herbivores, different general linear models were adjusted using the first two principal components as explanatory variables. Sap-sucking insect species richness and all herbivore abundances increased with size of crown at fine spatial scale. On the other hand, chewer species richness and abundance increased with resource quantity at coarse scale. Feeding specialization, resources availability, and agility are discussed as ecological causes of the found pattern.

La diversidad de especies de insectos herbívoros asociados con el dosel puede variar geográficamente y responder a distintos factores a diferentes escalas espaciales. El objetivo de este estudio fue investigar cómo la estructura del dosel afecta la riqueza de especies de insectos herbívoros y la abundancia en función la especialización alimenticia. Se evaluó la hipótesis que propone que la estructura del hábitat afecta en forma diferente la riqueza y abundancia de especies de insectos que se alimentan de savia y la de especies herbívoras masticadoras. Dos escalas espaciales fueron evaluadas: el interior de las copas de árboles (escala fina) y regiones del dosel (escala gruesa). En tres sitios de muestreo medimos 120 copas de árboles, agrupadas en cinco puntos con cuatro copas de árboles contiguas. Los insectos fueron muestreados golpeando las copas y los datos fueron sumados para analizar cada región del dosel. En las copas (escala espacial fina) medimos la estructura del hábitat: circunferencia del tronco, altura del árbol, profundidad del dosel, número de ramificaciones y máximo nivel de ramificación. En cada punto, definiendo una región del dosel (escala gruesa), medimos la estructura del hábitat usando un transecto cilíndrico vertical: riqueza de especies árboles, área foliar, sumatoria de altura de los estratos y máxima altura del dosel. Fue realizado un análisis de componentes principales basado en las variables medidas para cada escala espacial para estimar los parámetros de la estructura del hábitat. Para probar los efectos de la estructura del hábitat sobre los herbívoros, se ajustaron diferentes modelos lineares generales usando estos componentes principales como variables causales. La riqueza de especies chupadoras de savia y la abundancia de todas las especies herbívoras se incrementaron con el tamaño de la copa en la escala espacial final. Por otro lado, la riqueza y abundancia de especies masticadoras incrementaron con la complejidad de la estructura del hábitat en la escala más gruesa. La especialización alimenticia, la disponibilidad de recursos y la movilidad son propuestas como los factores ecológicos que explican los patrones observados.