Traits of the host trees, not community diversity, drive epiphytes abundance in tropical seasonal forests / Atributos das árvores hospedeiras, e não a diversidade da comunidade, conduzem a abundância de epífitas em florestas tropicais sazonais

Abstract Epiphytes are considered indicators of forest ecological integrity, but the factors that explain their abundance are still not well understood. We here evaluated tree colonization by epiphytes in old-growth monospecific reforestation stands of Astronium urundeuva (M.Allemão) Engl. (Anacardiaceae) and Eucalyptus saligna Sm. (Myrtaceae), in comparison to a neighbor seasonal tropical forest fragment under similar environmental conditions. In each forest type, we identified and measured all trees (planted and colonizers) from 5-cm stem diameter in five 200 m² plots and quantified all vascular epiphytes per tree. Tree species were categorized by bark roughness, canopy deciduousness and growth rate. The abundance of epiphytes and the frequency of host trees were higher in the A. urundeuva plantation than in the native forest, with the E. saligna stand in an intermediate position. Also, we found that host traits influenced the abundance of epiphytes in their trunks. Host trees had average stem perimeter and height both higher than non-hosts, which indicates that colonization is more likely to occur in older trees. The average abundance of epiphytes per tree was higher in species with rough bark, but no relationship was found with canopy deciduousness or tree growth rate. We evidenced, therefore, that forest plantations, even if monospecific, can provide habitat for epiphytes. However, at community level, colonization success, either in native or restored forest, depends on the relative abundance of species whose bark type favors epiphytes establishment.

Resumo Epífitas são consideradas indicadores de integridade ecológica em florestas, mas os fatores que explicam sua abundância ainda não são bem compreendidos. Neste estudo, avaliamos a colonização por epífitas em antigos talhões monoespecíficos de Astronium urundeuva (M.Allemão) Engl. (Anacardiaceae) e Eucalyptus saligna Sm. (Myrtaceae), em comparação com um fragmento vizinho de floresta estacional semidecidual sob condições ambientais semelhantes. Em cada tipologia florestal, identificamos e medimos todas as árvores (plantadas e que colonizaram os locais) a partir de 5 cm de diâmetro à altura padrão, em cinco parcelas de 200 m². Nelas, também quantificamos todas as epífitas vasculares por árvore. Em busca de uma explicação funcional para as diferenças entre espécies, utilizamos rugosidade da casca, deciduidade da copa e taxa de crescimento como atributos potencialmente relevantes. A abundância das epífitas e a frequência de forófitos foi maior no talhão de A. urundeuva do que na floresta nativa, com o talhão de E. saligna ocupando uma posição intermediária. Encontramos evidências, também, de que os atributos dos forófitos influenciaram a abundância de epífitas em seus troncos. Os forófitos apresentaram maior perímetro médio e altura que as árvores não hospedeiras, o que indica que a colonização é mais provável de ocorrer em árvores mais velhas. A abundância média de epífitas por árvore foi maior em espécies com casca rugosa, mas nem a deciduidade da copa, nem a velocidade de crescimento exerceram efeito neste aspecto. Evidenciamos, portanto que, plantações florestais, ainda que monoespecíficas, podem prover habitat para epífitas. Contudo, em nível de comunidade, o sucesso da colonização, seja em florestas nativas ou restauradas, depende da abundância relativa de espécies cujo tipo de casca favorece o estabelecimento de epífitas.

Vascular epiphytes of the Atlantic Forest in the Sinos River basin, state of Rio Grande do Sul, Brazil: richness, floristic composition and community structure / Epífitos vasculares em Floresta Atlântica da bacia do Rio dos Sinos, estado do Rio Grande do Sul, Brasil: riqueza, composição florística e estrutura comunitária

The Atlantic Forest, which has a vast epiphytic richness, is a priority area for preservation, listed as one of the five most important world hotspots. Vascular epiphyte richness, composition and community structure were studied in two fragments, one of the ombrophilous (29º43'42"S and 50º22'00"W) and the other of the seasonal (29º40'54"S and 51º06'56"W) forest, both belonging to the Atlantic Forest biome in the Sinos River basin, Rio Grande do Sul, Brazil. In each fragment, 40 trees, divided into four ecological zones, were analyzed. In each zone, the occurrence of the species was recorded, and the importance value of each species was calculated according to the frequency of phorophytes and intervals, and cover scores. The Shannon index was calculated for the two communities. In the fragment of the ombrophilous forest (F1), 30 epiphytic species were recorded, and in the seasonal forest (F2), 25. The highest importance value was found for Microgramma squamulosa (Kaulf.) de la Sota in both fragments. The diversity indexes for F1 (H'=2.72) and F2 (H'=2.55) were similar and reflected the subtropical location of the areas. The decrease in mean richness in both fragments in zone 3 (internal crown) to zone 4 (external crown) may be associated with time and space availability for epiphyte occupation and microclimate variations. Exclusive species were found in the areas, which suggest that a greater number of preserved fragments may result in a greater number of preserved epiphytic species in the Sinos River basin.

A Floresta Atlântica apresenta uma grande riqueza de epífitos e é considerada uma área prioritária para preservação listada entre os cinco mais importantes hotspots mundiais. A riqueza, a composição e a estrutura comunitária de epífitos vasculares foram estudadas em um fragmento de floresta ombrófila (29º43'42"S e 50º22'00"O) e outro de floresta estacional (29º40'54"S e 51º06'56"O), ambos pertencentes ao Bioma Floresta Atlântica, na bacia do Rio dos Sinos, Rio Grande do Sul, Brasil. Em cada fragmento foram analisadas 40 árvores divididas em quatro zonas ecológicas. Em cada zona, foi registrada a ocorrência das espécies e o valor de importância de cada uma delas foi calculado a partir da frequência nos forófitos e nos intervalos e das notas de cobertura. O índice de Shannon foi aplicado para as duas comunidades. No fragmento de floresta ombrófila (F1) foram registradas 30 e no de floresta estacional (F2) 25 espécies epifíticas. O maior valor de importância foi observado para Microgramma squamulosa (Kaulf.) de la Sota, em ambos os fragmentos. Os índices de diversidade para o F1 (H'=2,72) e o F2 (H'=2,55) foram próximos e refletem a posição geográfica mais subtropical das áreas. A diminuição na riqueza média em ambos os fragmentos da zona 3 (copa interna) para a zona 4 (copa externa) pode estar relacionada com a disponibilidade de tempo e de espaço para a ocupação de epífitos e com variações microclimáticas. Considerando que as áreas apresentaram espécies exclusivas, ficou evidenciado que um maior número de fragmentos conservados conduzirá à manutenção de um maior número de espécies epifíticas na bacia do Rio dos Sinos.

Vascular epiphytes of the Atlantic Forest in the Sinos River basin, state of Rio Grande do Sul, Brazil: richness, floristic composition and community structure

p>The Atlantic Forest, which has a vast epiphytic richness, is a priority area for preservation, listed as one of the five most important world hotspots. Vascular epiphyte richness, composition and community structure were studied in two fragments, one of the ombrophilous (29º43'42"S and 50º22'00"W) and the other of the seasonal (29º40'54"S and 51º06'56"W) forest, both belonging to the Atlantic Forest biome in the Sinos River basin, Rio Grande do Sul, Brazil. In each fragment, 40 trees, divided into four ecological zones, were analyzed. In each zone, the occurrence of the species was recorded, and the importance value of each species was calculated according to the frequency of phorophytes and intervals, and cover scores. The Shannon index was calculated for the two communities. In the fragment of the ombrophilous forest (F1), 30 epiphytic species were recorded, and in the seasonal forest (F2), 25. The highest importance value was found for italic>Microgramma squamulosa /italic> (Kaulf.) de la Sota in both fragments. The diversity indexes for F1 (H'=2.72) and F2 (H'=2.55) were similar and reflected the subtropical location of the areas. The decrease in mean richness in both fragments in zone 3 (internal crown) to zone 4 (external crown) may be associated with time and space availability for epiphyte occupation and microclimate variations. Exclusive species were found in the areas, which suggest that a greater number of preserved fragments may result in a greater number of preserved epiphytic species in the Sinos River basin. /p>

p>A Floresta Atlântica apresenta uma grande riqueza de epífitos e é considerada uma área prioritária para preservação listada entre os cinco mais importantes italic>hotspots /italic> mundiais. A riqueza, a composição e a estrutura comunitária de epífitos vasculares foram estudadas em um fragmento de floresta ombrófila (29º43'42"S e 50º22'00"O) e outro de floresta estacional (29º40'54"S e 51º06'56"O), ambos pertencentes ao Bioma Floresta Atlântica, na bacia do Rio dos Sinos, Rio Grande do Sul, Brasil. Em cada fragmento foram analisadas 40 árvores divididas em quatro zonas ecológicas. Em cada zona, foi registrada a ocorrência das espécies e o valor de importância de cada uma delas foi calculado a partir da frequência nos forófitos e nos intervalos e das notas de cobertura. O índice de Shannon foi aplicado para as duas comunidades. No fragmento de floresta ombrófila (F1) foram registradas 30 e no de floresta estacional (F2) 25 espécies epifíticas. O maior valor de importância foi observado para italic>Microgramma squamulosa /italic> (Kaulf.) de la Sota, em ambos os fragmentos. Os índices de diversidade para o F1 (H'=2,72) e o F2 (H'=2,55) foram próximos e refletem a posição geográfica mais subtropical das áreas. A diminuição na riqueza média em ambos os fragmentos da zona 3 (copa interna) para a zona 4 (copa externa) pode estar relacionada com a disponibilidade de tempo e de espaço para a ocupação de epífitos e com variações microclimáticas. Considerando que as áreas apresentaram espécies exclusivas, ficou evidenciado que um maior número de fragmentos conservados conduzirá à manutenção de um maior número de espécies epifíticas na bacia do Rio dos Sinos. /p>

Biodiversity and spatial distribution of epiphytic ferns on Alsophila setosa Kaulf. (Cyatheaceae) caudices in Rio Grande do Sul, Brazil / Biodiversidade e distribuição espacial de filicíneas epifíticas sobre cáudices de Alsophila setosa Kaulf. (Cyatheaceae) no Rio Grande do Sul, Brasil

The extractive exploitation of the tree fern Alsophila setosa Kaulf. alters forest formations and diminishes the availability of micro-habitat for epiphytes. A survey of epiphytic fern communities on A. setosa at 16 study sites in different forest formations in the State of Rio Grande do Sul, Brazil, documented the occurrence of 31 species representing 16 genera and six families. The greatest richness of species occurred in Polypodiaceae (39 percent) and in the genus Asplenium L. (22 percent). Habitual holoepiphyte was the predominant ecological category, representing 61 percent of the species. Similarity analysis demonstrated heterogeneity in the composition of the epiphytic ferns at the study sites and indicated that the vegetation type is not the main factor for floristic difference. The lowest total specific richness (5) was recorded for the seasonal deciduous forest site. The majority of the sites presented similar averages of phorophyte height and epiphyte richness per caudex. In 25 percent of the sites the height of the host plants presented significant correlation with specific richness. Considering that the majority of the epiphytes are habitual and that some of them occur exclusively or preferentially on tree ferns, the maintenance of these host plants in the vegetation is essential for the conservation of epiphytic species.

A exploração extrativista da samambaia arborescente Alsophila setosa Kaulf. altera as formações florestais e diminui a disponibilidade de microhabitats para epífitos. Um levantamento das comunidades de filicíneas epifíticas sobre A. setosa em 16 sítios de diferentes formações florestais, no Estado do Rio Grande do Sul, Brasil, documentou a ocorrência de 31 espécies representando 16 gêneros e seis famílias. A maior riqueza de espécies ocorreu em Polypodiaceae (39 por cento) e no gênero Asplenium L. (22 por cento). A categoria ecológica predominante foi a de holoepífito habitual, representando 61 por cento das espécies. A análise de similaridade evidenciou heterogeneidade na composição de filicíneas epifíticas dos sítios estudados e indicou que o tipo vegetacional não é o principal fator de diferenciação florística. A menor riqueza específica total (5) foi registrada em sítio de floresta estacional decidual. A maioria dos sítios apresentou médias similares de altura dos forófitos e de riqueza de epífitos por cáudice. Em 25 por cento dos sítios, a altura das plantas hospedeiras apresentou correlação significativa com riqueza específica. Considerando que a maioria dos epífitos é habitual e que alguns deles ocorrem exclusivamente ou preferencialmente sobre samambaias arborescentes, a manutenção dessas plantas hospedeiras, na vegetação, é essencial para a conservação de espécies epifíticas.

Heterogeneidad climática y diversidad de la vegetación en el sur de Ecuador: un método de fitoindicación

En el presente trabajo se propone un método para obtener informaciones higrotérmicas de alta resolución espacial con la ayuda de epífitas como indicadores, junto con las medidas de la temperatura del suelo en una profundidad de 60 cm, comparadas con datos de estaciones meteorológicas. El método provee mayores antecedentes para descifrar el funcionamiento del sistema regional de circulación atmosférica, así como para realizar una clasificación climática detallada. La resolución espacial del método permite además cartografiar la distribución de la vegetación natural potencial. Ello puede significar un aporte para la comprensión de los complejos factores ambientales que soportan altos niveles de riqueza florística y endemismo, por lo cual el sur de Ecuador es reconocido como uno de los centros de diversidad florística más importantes en el Neotrópico y también a escala global. El método resulta potencialmente aplicable en el norte del Perú, donde existe la misma situación de compleja orografía.

In this paper hygric estimations by similarity analysis based on epiphytism are combined with singular measurements of temperatures 60 cm below ground to generate an accurate cartography of hygro-thermal patterns within a complex relief in southern Ecuador. The method improves comprehension of regional circulation patterns as well as providing an idea of the potential vegetation distribution. This can be of further help to comprehend the various environmental factors that support one of the highest levels of floral diversity in the Neotropics and even on the global scale. The method described is also applicable for the Andean part of northern Peru with its similarly complex orography.