RESUMO
RESUMEN El crecimiento compensatorio y las defensas vegetales son respuestas para lidiar con la herbivoría y la luz. El estudio de la influencia de los componentes morfo-fisiológicos, de la asignación de biomasa y de la defensa vegetal podría arrojar información que ayude a entender estas respuestas. Se evaluaron los efectos de la herbivoría y la apertura de claros sobre el crecimiento, los componentes morfo-fisiológicos, la asignación de biomasa y las defensas químicas y físicas en plántulas de Brosimum alicastrum en una selva mediana subcaducifolia. Se utilizó un diseño anidado con sitios de sotobosque y claros (n = 3 en cada uno) y dentro de ellos plántulas sometidas a tres tratamientos de herbivoría: control (n = 10), simulada (n = 10) y natural (n = 10). Se registró a lo largo de seis meses la influencia de la herbivoría sobre el crecimiento (biomasa, área foliar, altura, diámetro y producción de hojas), la producción de fenoles y la dureza foliar. Se halló un crecimiento compensatorio (todas las variables de crecimiento) con la herbivoría natural, subcompensatorio (biomasa, altura y diámetro) con la simulada, y sobrecompensatorio (producción de hojas) con la herbivoría natural sólo en claros. Los componentes morfológicos como el cociente del área foliar (LAR) y el área foliar específica (SLA) fueron mayores bajo claros y el fisiológico, como la tasa de asimilación neta (NAR), en sotobosque. La proporción de biomasa en sotobosque fue mayor hacia hojas y tallos y en claros más alta hacia raíces. La herbivoría fue mayor en claros y los fenoles foliares en sotobosque. No se encontró una relación (compromiso) entre las defensas y el crecimiento, sólo una tendencia negativa con los fenoles bajo condiciones limitantes de recursos, como ocurre en el sotobosque.
ABSTRACT Compensatory plant growth and plant defense are responses to deal with herbivory and light availability. The research focused on compensatory growth responses explained through the influence of morphological and physiological components of plant growth, allocation mass, and plant defense could clarify such process. We studied the effects of herbivory and gap-openness on compensatory growth responses, morphological and physiological components, allocation mass, and chemical defenses in seedlings of Brosimum alicastrum in a subhumid tropical forest. We used a nested design with understory and gap-openness site (n = 3 each) within each replicated site seedling belong to three herbivory treatments (n = 10 each): control, simulated, and natural; and along six months we studied the influence of leaf herbivory on plant growth (mass, leaf area, height, diameter, and leaf production) and production of phenols and leaf toughness. We recorded compensatory growth responses (all plant growth variables) with natural herbivory, subcompensatory (mass, height, and diameter) with simulated and, overcompensatory (leaf production) with natural herbivory although only under gap-openness. We found a higher leaf area ratio (LAR) and specific leaf area (SLA) (both morphological components) under gap-openness and high values of net assimilation rate (NAR) on understory. The mass proportion was highest in leaves and stems on the understory and higher in roots under gap-openness. Leafherbivory was highest under gap-openness while the phenols of the leaves on understory. We did not find a relationship (trade-off) between defense with plant growth, but it was possible to underline a negative pattern of the leaf phenols under limiting resources environment such as understory.
RESUMO
La siembra de ryegrass puede estar limitada por la carencia de maquinaria en las explotaciones ganaderas. El objetivo de este estudio fue evaluar el establecimiento de tres genotipos de ryegrass (Lolium sp.) -anual diploide, anual tetraploide, e híbrido tetraploide- en pasturas de kikuyo (Pennisetum clandestinum) con siembra basada en cero labranza. La primera evaluación agronómica del ryegrass se hizo 60 dias luego de la siembra y luego cada 35 días, hasta el cuarto pastoreo. Para el análisis de la información se empleó un modelo lineal mixto con genotipo del forraje, topografía, y número de corte como efectos fijos. El efecto aleatorio fue finca. La biomasa y el porcentaje de establecimiento fueron mejores en la zona alta (terreno plano) (p<0,05) del potrero en los tres genotipos evaluados. La biomasa del ryegrass anual diploide fue superior en la zona alta y de ladera (p<0,05). Relación hoja/tallo, altura, longitud, y ancho de la última hoja completamente elongada presentaron diferencia estadística significativa (p<0,05) entre los diferentes cortes y en todos los genotipos, evidenciando que el crecimiento del pasto aumenta con el número de cortes, siempre y cuando se haga un manejo racional del pastoreo. Los resultados de este trabajo permiten concluir que la mayor adaptación del ryegrass diploide impacta positivamente la biomasa producida con cero labranza y en asociación con kikuyo.
Ryegrass seeding may be limited by the lack of farming machinery. The aim of this study was to evaluate the establishment of three ryegrass (Lolium sp.) genotypes (annual diploid, annual tetraploid, and hybrid tetraploid) in kikuyu grass pastures (Pennisetum clandestinum) with seeding based on zero tillage. The first agronomic evaluation of ryegrass was conducted 60 days after seeding and then every 35 days until the fourth grazing. For data analysis we used a linear mixed model with grass genotype, topography, and number of cuts as fixed effects. The random effect was the farm. Biomass and establishment percentage were better in the high area (flat terrain) for the three genotypes (p<0.05). Biomass of annual diploid ryegrass was higher in the high and slope area (p<0.05). The leaf/stem ratio, height, length, and width of the last and fully elongated leaf were statistically significant (p<0.05) between the different cuts for all genotypes, showing that grass growth increases with the number of cuts when rational grazing management is provided. The results of this study support the conclusion that greater adaptation of diploid ryegrass associated with Kikuyu grass positively impacts biomass production under zero tillage.
A cultura do ryegrass pode ver-se limitada pela carência de maquinaria agrícola nas empresas criadouros de gado. O objetivo deste trabalho foi avaliar o estabelecimento de três genótipos de ryegrass (Lolium sp.) -anual diploide, anual tetraploide e hibrido tetraploide- em piquetes estabelecidos previamente com quicuio (Pennisetum clandestinum), sob uma metodologia de cultivo baseado em zero labrança. A primeira medição agronômica nos piquetes semeados com o ryegrass realizou-se aos 60 dias de cultivo e após cada 35 dias, ate a quarta vez que o piquete foi pastejado. Para a analise da informação empregou-se um modelo lineal misto, no qual os efeitos fixos foram: o genótipo do ryegrass, a topografia e o numero de corte e o efeito aleatório foi à fazenda. Nos três genótipos avaliados, a biomase e a porcentagem de estabelecimento mostraram um melhor comportamento na zona alta (piquete plano) (p<0,05). A biomase foi superior no ryegrass anual diploide na zona alta e de ladeira (p<0,05). A relação folha/talho, a altura, a longitude e o comprimento da ultima folha completamente estendida, apresentaram diferencia significativa (p<0,05) entre as diferentes safras e em todos os genótipos, demonstrando assim que o crescimento do ryegrass aumenta com o numero de cortes, sempre e quando se realize um manejo racional de pastejo. Os resultados obtidos no presente trabalho permitem concluir que a maior adaptação do ryegrass diploide é uma característica que impacta positivamente a biomase produzida sob a metodologia de cultura avaliada, em associação com o pasto quicuio.