Reproductive Biology of Varronia curassavica Jacq. (Boraginaceae)

ABSTRACT Varronia curassavica, a subshrubby medicinal species associated with restinga in the Atlantic Forest, has been exploited by local people and the pharmaceutical industry. Indeed, restingas have experienced a continuous process of degradation, and thus, with species and ecosystem both at risk, efforts to support conservation actions are required. The present study aimed to evaluate aspects of V. curassavica reproductive biology. To accomplish this, morphological characterization was performed by monitoring flowering events. The availability of nectar and pollen, as well as the frequency and behavior of floral visitors and dispersers, was also evaluated. This species exhibits both heterostyly and protogyny. Anthesis is diurnal, and flowers last less than a day. The high number of flower and fruit abortions suggests that mechanisms, such as self-incompatibility intra-morphs and easily detached flowers, contribute to reduced fruit production. The high diversity of floral visitors indicate a generalist pollination syndrome. Diptera, Hymenoptera and Lepidoptera were the main pollinators, and nectar was the main resource sought by these insects. Fruits were dispersed by birds and ants. It can be concluded that the interaction of V. curassavica with several species is a key factor in its own survival and for maintaining the biological diversity of restinga.

Pollination of Pagamea duckei Standl. (Rubiaceae): a functionally dioecious species / Polinização de Pagamea duckei Standl. (Rubiaceae): uma espécie funcionalmente dióica

The floral biology, pollination and breeding system of Pagamea duckei Standl. (Rubiaceae) were studied at the Reserva Biológica da Campina, Manaus, Amazonas, Brazil. Floral morphology suggested that P. duckei is a distylous species. However, crossing experiments revealed that it is functionally dioecious. The flowers are actinomorphic, yellowish, produce nectar and a sweet odor, which is more intense in the morning. Anthesis started in the morning between 5.00 and 6.00 AM and extended until dusk, when the corolla tube abscissed. The flowers were visited mostly by bees of the genus Melipona. Pagamea duckei is not agamospermic and thus needs pollen vectors for effective pollination. The results of this study strengthen the idea that, in Pagamea, species with distylous flower morphology are actually functionally dioecious.

A biologia floral, polinização e o sistema reprodutivo de Pagamea duckei Standl. (Rubiaceae) foram estudados na Reserva Biológica da Campina, Manaus, Amazonas, Brasil. A morfologia floral sugere que P. duckei é uma espécie distílica. Entretanto, cruzamentos experimentais revelaram que essa espécie é funcionalmente dióica. As flores são actinomorfas, amareladas, produzem néctar e um aroma adocicado que é mais intenso no período da manhã. A antese das flores iniciou de manhã, entre 05h00 e 06h00 e se estendeu até o anoitecer, quando o tubo da corola sofria abscisão. As flores foram visitadas principalmente por abelhas do gênero Melipona. Pagamea duckei não é agamospérmica e logo necessita de vetores de pólen para que haja polinização efetiva. Os resultados desse estudo fortalecem a hipótese de que muitas espécies de Pagamea com flores heterostílicas são na verdade funcionalmente dióicas.

Contrasting bee pollination in two co-occurring distylic species of Cordia (Cordiaceae, Boraginales) in the Brazilian semi-arid Caatinga: generalist in C. globosa vs. specialist in C. leucocephala

In this study we compare the reproductive biology of Cordia globosa and C. leucocephala (Cordiaceae, Boraginales; formerly referred to Boraginaceae) to understand the functioning of the floral morphs and the relations with their effective pollinators. The species are synchronopatric, distylic, and self-incompatible. Though they share melittophilous traits, the main visitor and pollinator of C. globosa was the generalist and exotic bee Apis mellifera, while the only one of C. leucocephala was the oligoletic bee Ceblurgus longipalpis. These two latter species are restricted to the Caatinga of NE Brazil, contrasting with the wide distribution of Cordia globosa. While the fruit-set for C. globosa was high, independently if the pollen donor/stigma receptor was a pin (long-styled) or thrum (short-styled) individual, in C. leucocephala the fruit-set was low and occurred only when a thrum individual was the pollen donor. This raises the possibility of this species moving towards dioecy. The high natural fruit-set of C. globosa confirms the generalist bee as its effective pollinator. The low fruit-set after manual crosses in C. leucocephala may be due to low pollen viability. Additionally, the low natural fruit-set (two times lower than after crosses) may be related with the foraging behavior of the specialist pollinator.

Neste estudo comparamos a biologia reprodutiva de Cordia globosa e C. leucocephala para entender a função dos orfos florais e as relações com seus polinizadores efetivos. As espécies são sincronopátricas, distílicas e auto-incompatíveis. Embora elas compartilhem atributos melitófilos, o principal visitante e polinizador de C. globosa foi Apis mellifera, abelha generalista e exótica, enquanto o de C. leucocephala foi a abelha oligolética Ceblurgus longipalpis. Essas duas últimas espécies são restritas à Caatinga do Nordeste do Brasil, contrastando com a ampla distribuição de C. globosa. Enquanto a formação de frutos de C. globosa foi alta, independente se o doador ou receptor de pólen era um indivíduo brevi- ou longistilo, em C. leucocephala a formação de frutos foi baixa e ocorreu apenas quando o doador de pólen era brevistilo. Este fato levanta a possibilidade desta espécie estar se movendo em direção à dioicia. A alta formação natural de frutos de C. globosa confirma a abelha generalista como seu polinizador efetivo. A baixa formação de frutos após cruzamentos manuais e C. leucocephala pode ser devida à baixa viabilidade polínica. Adicionalmente, a baixa formação natural de frutos (duas vezes menor que a de cruzamentos) pode estar relacionada com o comportamento de forrageamento do polinizador especialista.

Reproductive studies in ipecac (Psychotria ipecacuanha (Brot. ) stockes; Rubiaceae): pollen development and morphology

The aim of this work was to carry out the reproductive studies on Brazilian accessions of ipecac, Psychotria ipecacuanha. It presented heterostyly, with brevistylous and longistylous flowers. The pollen development was observed from the sections of the anthers embedded in resin. Anther development was normal as usually observed in dicotyledones, displaying four layers: outer epidermis, endothecium, middle layer and inner tapetum. The pollen was bicellular and filled with starch at the microspore stage. Pollen morphology was studied using SEM, which showed pollen polymorphism within and between the two floral morphs. Five types of pollen with reticulate or perforate exine were identified. The characteristics showed that the sexual process was as important as the vegetative propagation for the reproduction of this species.

Foram realizados estudos reprodutivos em acessos brasileiros de poaia, Psychotria ipecacuanha. Poaia apresenta heterostilia, com flores brevistilas e longistilas. O desenvolvimento do pólen foi estudado em cortes de anteras embebidas em resina. O desenvolvimento da antera seguiu o padrão normal para as dicotiledôneas, a qual apresentou quatro camadas: epiderme, endotécio, camada média, e tapete, a mais interna. O pólen apresentou-se bicelular e preenchido com amido no estágio de micrósporo. A morfologia do pólen foi estudada utilizando-se MEV. Foi observado polimorfismo polínico dentro e entre as duas formas florais. Foram identificados cinco tipos de grãos de pólen, com exina reticulada ou perfurada. Em seu hábitat natural, sabe-se que essa espécie apresenta propagação por multiplicação vegetativa, mas as características estudadas demonstraram que o mecanismo sexuado é tão importante para a reprodução dessa espécie quanto à propagação vegetativa.

Reproductive studies on ipecac (Cephaelis ipecacuanha (Brot.) A. Rich; Rubiaceae): meiotic behavior and pollen viability

Reproductive studies were carried out on Brazilian accessions of ipecac, Cephaelis ipecacuanha. Meiotic behavior was studied using the squashing technique. Irregular chromosome segregation in meiosis I and II, many sets of chromosomes in telophase II, micronuclei, incorrect cytoplasm division, incomplete cytokinesis and anomalous post-meiotic products, mainly polyads, were observed. The mean meiotic index was lower than 72%. Pollen viability was analyzed using Alexander solution, and the percentages ranged between brevistylous and longistylous floral morphs (85.3 to 93.1%), and among different localities (82.5 to 92.6%) analyzed. The size of pollen ranged between viable and sterile, and empty and shrunken sterile. In its natural habitat, this species is known to propagate by vegetative multiplication, but sexual reproduction seems to be as important as the vegetative propagation to this species.

Estudos reprodutivos foram realizados em acessos brasileiros de poaia, Cephaelis ipecacuanha. O comportamento meiótico foi estudado usando a técnica de esmagamento. Foi observada segregação irregular de cromossomos durante meiose I e II, muitos grupos de cromossomos em telófase II, micronúcleos, divisão incorreta do citoplasma, citocinese incompleta e produtos pós-meióticos anômalos, principalmente políades. A média do índice meiótico foi inferior a 72%. A viabilidade polínica foi analisada utilizando-se solução de Alexander e a percentagem de pólen viável variou entre as formas florais, brevistila e longistila (85,3% a 93,1%), e entre as diferentes localidades (82,5% a 92,6%) analisadas. O tamanho do pólen variou entre viáveis e inviáveis, e entre os inviáveis vazios e contraídos. Em seu habitat natural, a poaia apresenta propagação por multiplicação vegetativa, mas a reprodução sexuada parece ser tão importante para essa espécie quanto a propagação vegetativa.