Floral-oil-producing Plantaginaceae species: geographical distribution, pollinator rewards and interactions with oil-collecting bees

Floral oils as reward to pollinators occur in eleven plant families and appeared at least 28 times in the evolutionary history of flowering plants. They are produced in epithelial or tricomatic glands and collected by oil bee visitors. The present paper focuses on floral-oil-producing species of Plantaginaceae, a Neotropical group namely Angelonia clade. This group comprises around 40 described species in the genera Angelonia, Basistemon, Monttea, Monopera and the oil-less Melosperma. We present a revision of all species of the Angelonia clade, their geographical distribution, resources offered to pollinators and records of flower visitors, especially oil-collecting bees. These plants rely only on oil-collecting species in the tribe Centridini and Tapinotaspidini for a successful pollination, being the interaction between both partners an especial case of bee/flower adaptation in Neotropical region. Some bee species depend only on the oil of Plantaginaceae flowers to survive, while others can collect on several floral oil sources. The pollinating bees explore the oil glands located in sacs using specialized hairs in the forelegs. With this study, we hope to inspire further research relating to this fascinating group of plants, in which most species are rare and occur in highly endangered habitats in South American open vegetation biomes.

Os óleos florais como recompensa a polinizadores estão presentes em onze famílias e surgiram ao menos 28 vezes na história evolutiva das plantas floríferas. Estes são produzidos em glândulas tricomáticas ou epiteliais e coletados por abelhas coletoras de óleo. O presente trabalho foi focado nas espécies produtoras de óleo floral de Plantaginaceae, um grupo neotropical conhecido como clado Angelonia. Este grupo compreende cerca de 40 espécies nos gêneros Angelonia, Basistemon, Monttea, Monopera e Melosperma, que não produz óleo floral. Nós apresentamos uma revisão de todas as espécies no clado Angelonia, sua distribuição geográfica, recursos oferecidos e registros de visitantes florais, especialmente abelhas coletoras de óleo. Estas plantas dependem das abelhas coletoras de óleo das tribos Centridini e Tapinotaspidini para uma polinização bem-sucedida, sendo a interação entre ambos os parceiros um caso especial de adaptação abelha/planta na Região Neotropical. Algumas espécies dependem somente do óleo coletado em espécies do clado Angelonia, enquanto outras também podem coletar em várias fontes de óleos florais. Essas abelhas exploram as glândulas de óleo localizadas em bolsas utilizando pelos especializados nas pernas anteriores. Com o presente trabalho esperamos inspirar estudos futuros com este fascinante grupo de plantas, que são em sua maioria espécies raras e que ocorrem nos altamente ameaçados biomas de vegetação aberta da América do Sul.

Ecological aspects of lepidopteran caterpillar parasitoids from Caryocar brasiliense Camb. (Caryocaraceae) in a cerrado sensu stricto of Central Brazil / Aspectos ecológicos de parasitóides em lagartas de Lepidoptera em Caryocar brasiliense Camb. (Caryocaraceae) em um cerrado sensu stricto do Brasil Centra

This study quantified parasitoid occurrence on five lepidopteran caterpillars species that use Caryocar brasiliense as host plant, trying to verify if there was a direct relationship between host abundance and the proportion of parasitism; if leaf shelters served as cues or protection from parasitoids; if host size influenced the proportion of parasitism, and if attacks by Diptera were more frequent than by Hymenoptera. Searches for external folivorous caterpillars were carried out in an area of cerrado sensu stricto, from July/2003 to June/2004. Caterpillars were more parasitized when occurred on mature leaves. Nola sp. (Noctuiidae) had the highest proportion of parasitism and a negative correlation between their body size and parasitoid attack. Caterpillars that constructed shelters suffered lower parasitism than those exposed. Hymenopteran parasitoids were more abundant than Dipteran parasitoids attacking caterpillars on C. brasiliense leaves. In general, parasitoid species richness and the proportion of parasitism in lepidopteran caterpillar on C. brasiliense showed associations with host population density, their life strategy, diet and leaf nutritional quality.

Este estudo quantificou a ocorrência de parasitóides em cinco espécies de lagartas de Lepidoptera que possuem Caryocar brasiliense como planta hospedeira, verificando se existe uma relação direta e positiva entre a abundância do hospedeiro e a proporção de parasitismo; se os abrigos utilizados pelas espécies de Lepidoptera atuam como pistas ou proteção contra os parasitóides; se o tamanho do hospedeiro influencia as taxas de parasitismo e se existe uma maior ocorrência de ataques de Diptera em comparação com Hymenoptera nas lagartas de Lepidoptera no cerrado do Distrito Federal, Brasil. O estudo foi realizado em uma área de cerrado sensu stricto da Fazenda Água Limpa no período de julho de 2003 a junho de 2004, à procura de lagartas folívoras externas. As lagartas foram mais parasitadas quando ocorreram em folhas maduras. Nola sp. (Noctuidae) apresentou a maior proporção de parasitismo em comparação com as outras espécies e foi a única espécie em que se verificou uma correlação negativa entre as taxas de parasitismo e o tamanho de seus indivíduos. As espécies de lagartas que constroem abrigos apresentaram menores porcentagens de parasitismo em comparação com as que vivem expostas. Os parasitóides da ordem Hymenoptera foram mais freqüentes que os Diptera. No geral, para as espécies de Lepidoptera em C. brasiliense, a riqueza de espécies de parasitóides e a porcentagem de parasitismo apresentaram associações com a densidade, a estratégia de vida, a dieta do hospedeiro e a qualidade nutricional da folha de C. brasiliense.

Levels of leaf Herbivory in Amazonian trees from different stages In forest regeneration

Leaves from 120 canopy trees and 60 understory tree saplings growing in primary and secondary forests near Manaus, Brazil, were collected for determination of standing levels of herbivory (percent leaf area lost). Overall, levels of herbivory on leaves of central Amazonian trees were low. About one quarter of the leaves examined (n = 855) had no damage at all. In most other Neotropical sites studied the mean percentage of herbivory was found to vary between 5.7 and 13.1%, whereas in Manaus it was only 3.1%. The data presented here support the contention that levels of herbivore damage are positively related to soil fertility. No significant difference was found in herbivory levels between canopy trees and understory saplings. Also, there was no difference in damage between leaves from pioneer and late successional trees. Field assays of preference, however, revealed that leaves from pioneer trees are more palatable to leaf-cutting ants (Atta laevigata). This effect was dependent upon leaf age, being observed in mature leaves, but not in young leaves. The greater rate of leaf production in secondary forests may be a factor accounting for the greater abundance of leaf-cutting ants in secondary compared to primary forests.

Folhas de 120 árvores do dossel e de 60 arvoretas do sub-bosque foram coletadas em florestas primárias e secundárias de terra-firme próximas a Manaus, para medição dos níveis de herbivoria (porcentagem da área foliar danificada por herbívoros). Os níveis de herbivoria foram baixos. Cerca de 25% das folhas examinadas (n = 855) não tinham dano algum. Na maioria das outras florestas Neotropicais estudadas a porcentagem média de herbivoria ficou entre 5,7 e 13,1%, enquanto em Manaus este valor foi de apenas 3,1%. Os dados apresentados aqui dão apoio a hipótese de que os níveis dc herbivoria são positivamente relacionados a fertilidade do solo. Não houve diferença no nível de herbivoria entre árvores do dossel e arvoretas do sub-bosque. Também, não encontrou-se diferença entre folhas de plantas pioneiras da mata secundária e aquelas de final de sucessão encontradas na mata primária. Testes de preferência, entretanto, mostraram que folhas das plantas pioneiras são mais palatáveis as saúvas (Atta laevigata). Este efeito foi dependente da idade foliar, tendo sido observado em folhas maduras mas não em folhas jovens. A maior taxa de produção de folhas na floresta secundária pode ser um dos fatores responsáveis pela maior abundância de saúvas na mata secundária do que na mata primária.