Ants associated with fronds of the tropical bracken fern Pteridium esculentum subsp. arachnoideum / Formigas associadas às frondes da samambaia Pteridium esculentum subsp. arachnoideum

Abstract: Pteridium is a cosmopolitan genus of ferns that possess nectaries on its fronds (fern leaves), thereby attracting ants. Foliar (or extrafloral) nectaries are nectar-producing glands that are not related to pollination, but rather attract ants and other arthropods. Foliar nectaries are found in 101 fern species, belonging to 11 genera and six families. The aim of the study is to characterize the community of ants that visit the fronds of Pteridium esculentum subsp. arachnoideum, as well as daily and seasonal ant abundance in different frond development stages. The study was conducted in the Atlantic Forest of Rio de Janeiro state, Brazil. Bimonthly collections were established, where 30 expanding fronds and 30 fully expanded fronds were randomly marked. In each 1-hour shift starting at 8:30 am and ending at 5:30 pm, the fronds were observed for the presence of ants. Thirty three ant species were recorded on the Pteridium esculentum subsp. arachnoideum fronds, distributed into six subfamilies and 13 genera. The most abundant species were Solenopsis sp.1 and Ectatomma tuberculatum. Eight ant species were observed foraging the nectaries of tropical bracken fern fronds. Ectatomma tuberculatum has been observed feeding on the nectaries and patrolling the fronds. Ant activity peak was on mid-day during the rainy season. The tropical bracken fern Pteridium esculentum subsp. arachnoideum has a rich (the highest recorded until now on Pteridium species) and diverse ant community on its fronds, mainly on the expanding fronds. The presence of generalist predatory ants (Ectatomma tuberculatum and Solenopsis sp.1) during the entire study period suggests a positive interaction between ants and Pteridium esculentum subsp. arachnoideum.

Resumo: Pteridium é um gênero cosmopolita de samambaias que possui nectários em suas frondes (folhas de samambaias), atraindo formigas. Nectários foliares (ou extraflorais) são glândulas produtoras de néctar que não estão relacionadas com a polinização, mas podem atrair formigas e outros artrópodes. Nectários foliares já foram registrados em 101 espécies de samambaias, pertencentes a 11 gêneros e seis famílias. O objetivo do estudo é caracterizar a comunidade de formigas que visitam as frondes de Pteridium esculentum subsp. arachnoideum, bem como a abundância diária e sazonal das formigas em diferentes estágios foliares. O estudo foi realizado na Mata Atlântica do estado do Rio de Janeiro, Brasil. Foram estabelecidas coletas bimestrais, onde foram marcadas aleatoriamente 30 frondes em expansão e 30 frondes totalmente expandidas. Em cada turno de 1 hora com início às 8h30 e término às 17h30, as frondes marcadas foram observadas quanto à presença de formigas. Trinta e três espécies de formigas foram registradas nas frondes do Pteridium esculentum subsp. arachnoideum, distribuídas em seis subfamílias e 13 gêneros. As espécies mais abundantes foram Solenopsis sp.1 e Ectatomma tuberculatum. Foram registradas oito espécies de formigas forrageando os nectários foliares da samambaia. Ectatomma tuberculatum foi observada se alimentando nos nectários e patrulhando as frondes. As formigas tiveram o pico de atividade ao meio-dia e na estação chuvosa. A samambaia tropical Pteridium esculentum subsp. arachnoideum tem uma elevada riqueza (a maior já registrada até o momento para espécies de Pteridium) e diversidade de formigas em suas frondes, com maior frequência nas frondes não totalmente expandidas. A presença de formigas predadoras generalistas (Ectatomma tuberculatum e Solenopsis sp.1) durante todo o período de estudo sugere uma interação positiva entre as formigas e Pteridium esculentum subsp. arachnoideum.

Phytosociological contrast of ferns and lycophytes from forest fragments with different surroundings matrices in southern Brazil / Contraste fitossociológico de samambaias e licófitas de fragmentos florestais com diferentes matrizes de entorno no sul do Brasil

Abstract Forest edges typically exhibit higher luminosity and lower humidity than the forest interior, resulting in an abiotic gradient. However, the degree of abiotic difference can be affected from the type of the matrix, influencing the selection of species. We compared the floristic and phytosociological structure of understory communities of ferns and lycophytes of the edge and interior of three forest sites influenced by different types of surrounding matrices (natural field, Pinus plantation, and cultivation of crops). In the region of Araucaria Forest, in Rio Grande do Sul, Brazil, twelve 10 × 10 m plots were selected at the edge and interior of each site, totaling 72 plots and to evaluate the phytosociological contrast, using as a parameter coverage and species richness per plot to evaluate this contrast. We recorded a total of 38 species in the studied areas, distributed in 15 families. The results show that the edge effect acts at different intensities in the analyzed sites. In the site with unnatural matrix, the composition was more homogeneous both in the edges and in the interiors and presented lower richness, showing a more pronounced and deep impact. Already in the site with natural matrix surroundings, although the border also presents low richness, the interior was about 3x richer. Based on our results, we concluded that fern conservation efforts should focus on fragments of Araucaria Forest inserted in the natural field, because the conversion of natural field into Pinus planting and cultivation of crops decreases ferns species both in the edges and forest interiors of the studied fragments, besides altering the phytosociological structure leading the communities to simplification.

Resumo Bordas florestais tipicamente exibem maior luminosidade e menor umidade que o interior florestal, resultando em um gradiente abiótico. Entretanto, o grau de diferença abiótica pode ser afetado a partir do tipo da matriz, influenciando a seleção de espécies. Comparamos a composição florística e a estrutura fitossociológica das comunidades de samambaias e licófitas na borda e interior de três sítios influenciados por diferentes matrizes (campo natural, plantio de Pinus e cultivo de olerícolas). Na região de Floresta com Araucária no Rio Grande do Sul, Brasil, foram sorteadas doze parcelas de 10 × 10 m na borda e no interior de cada sítio, totalizando 72 parcelas para avaliar o contraste fitossociológico, utilizando como parâmetro cobertura e riqueza das espécies por parcela para avaliar esse contraste. Registramos um total de 38 espécies nas áreas estudadas, distribuídas em 15 famílias. Os resultados mostraram que o efeito de borda atua em intensidades distintas nos sítios analisados. Nos sítios com matriz antropizada, a composição foi mais homogênea tanto nas bordas, quanto nos interiores e apresentou menor riqueza, demonstrando impacto mais pronunciado e profundo. Já no sítio com matriz de entorno natural, apesar da borda também apresentar baixa riqueza, o interior foi cerca de 3x mais rico. Sugerimos que os esforços de conservação de samambaias e licófitas em fragmentos com araucária, devem se concentrar em sítios inseridos em campo natural, pois, a conversão destes em plantio de Pinus e cultivo de olerícolas, diminui a diversidade dessas plantas, tanto nas bordas quanto nos interiores da floresta, além de alterar a estrutura fitossociológica levando as comunidades à simplificação.

Abiotic factors drives floristic variations of fern's metacommunity in an Atlantic Forest remnant / Fatores abióticos regulam as variações florísticas na metacomunidade de samambaias em um remanescente de Floresta Atlântica

Abstract We analyzed floristic variations in fern's metacommunity at the local scale and their relationship with abiotic factors in an Atlantic Forest remnant of northeastern Brazil. Floristic and environmental variations were accessed on ten plots of 10 × 20 m. We performed cluster analyses, based on Bray-Curtis dissimilarity index to establish the floristic relationship. The influence of abiotic factors: luminosity, temperature, relative air humidity and relative soil moisture was evaluated from a redundancy analysis. We found 24 species belonging to 20 genera and 12 families. The fern's flora showed high floristic heterogeneity (>75% for most of the plot's associations). The fern's metacommunity was structured along an abiotic gradient modulated by temperature, luminosity, and relative soil moisture.

Resumo Analisamos as variações florísticas na metacomunidade de samambaias em escala local e sua relação com fatores abióticos em um remanescente de Floresta Atlântica no Nordeste do Brasil. Variações florísticas e ambientais foram acessadas a partir de dez parcelas de 10 × 20 m. Realizamos análises de cluster, baseado no índice de similaridade de Bray-Curtis para estabelecer relações florísticas. A influência de fatores abióticos: luminosidade, temperatura, umidade relativa do ar e umidade relativa do solo foram avaliadas a partir da análise de redundância. Encontramos 24 espécies pertencentes a 20 gêneros e 12 famílias. A flora de samambaias exibiu uma elevada heterogeneidade florística (>75% para a maioria das associações entre plots). Observou-se que a metacomunidade de samambaias estava estruturada ao longo de um gradiente abiótico modulado pela temperatura, luminosidade e umidade relativa do solo.

A synopsis of fern galls in Brazil / Sinopse de galhas em samambaias no Brasil

Abstract Galls are neo-formed plant structures induced by species-specific interaction between an inducing organism and a host plant. Lycophytes and ferns are two distinct plant lineages historically lumped together as pteridophytes. A number of authors suggest low gall frequency in lycophytes and ferns, compared to angiosperms. This study aimed at compiling an updated overview of fern galls in Brazil, providing information on hosts, gall-inducing organisms and associated fauna. The synopsis was compiled using existent data and by updating scientific names and gathering new information obtained by the authors in fieldwork. To date, galls have been recorded on 16 fern species but none on lycophytes. However, the inducer was identified at species level in only three gall morphotypes from three fern species, with a doubtful inducer for Pteridium sp. Galls are induced by mites (Eriophyidae) and insects of the orders Diptera, Lepidoptera, Thysanoptera, and Hemiptera, Cecidomyiidae (Diptera) being the most frequent galler insect.

Resumo Galhas são estruturas vegetais neoformadas induzidas por interações espécie-específicas entre um organismo indutor e uma planta hospedeira. Licófitas e samambaias são duas linhagens de plantas historicamente classificadas juntas como pteridófitas. Diversos autores sugerem que há uma baixa frequência de galhas em licófitas e samambaias, em comparação com as angiospermas. Este trabalho tem como objetivo fornecer um panorama atualizado sobre as galhas em samambaias no Brasil, disponibilizando informações sobre espécies hospedeiras, galhadores e fauna associada. A sinopse foi realizada compilando-se os dados existentes, atualizando os nomes científicos e agregando informações novas obtidas pelos autores em trabalhos de campo. Até o momento, foram registradas galhas em 16 espécies de samambaias e nenhum registro em licófitas. Contudo, em apenas três morfotipos de galhas, de três espécies de samambaias, o indutor foi identificado a nível de espécie, com um indutor duvidoso para Pteridium sp. As galhas são induzidas por ácaros (Eriophyidae) e insetos das ordens: Diptera, Lepidoptera, Thysanoptera, Hemiptera, sendo Cecidomyiidae (Diptera) o galhador mais frequente.

Abiotic factors drives floristic variations of ferns metacommunity in an Atlantic Forest remnant

Abstract We analyzed floristic variations in ferns metacommunity at the local scale and their relationship with abiotic factors in an Atlantic Forest remnant of northeastern Brazil. Floristic and environmental variations were accessed on ten plots of 10 × 20 m. We performed cluster analyses, based on Bray-Curtis dissimilarity index to establish the floristic relationship. The influence of abiotic factors: luminosity, temperature, relative air humidity and relative soil moisture was evaluated from a redundancy analysis. We found 24 species belonging to 20 genera and 12 families. The ferns flora showed high floristic heterogeneity (>75% for most of the plots associations). The ferns metacommunity was structured along an abiotic gradient modulated by temperature, luminosity, and relative soil moisture.

Resumo Analisamos as variações florísticas na metacomunidade de samambaias em escala local e sua relação com fatores abióticos em um remanescente de Floresta Atlântica no Nordeste do Brasil. Variações florísticas e ambientais foram acessadas a partir de dez parcelas de 10 × 20 m. Realizamos análises de cluster, baseado no índice de similaridade de Bray-Curtis para estabelecer relações florísticas. A influência de fatores abióticos: luminosidade, temperatura, umidade relativa do ar e umidade relativa do solo foram avaliadas a partir da análise de redundância. Encontramos 24 espécies pertencentes a 20 gêneros e 12 famílias. A flora de samambaias exibiu uma elevada heterogeneidade florística (>75% para a maioria das associações entre plots). Observou-se que a metacomunidade de samambaias estava estruturada ao longo de um gradiente abiótico modulado pela temperatura, luminosidade e umidade relativa do solo.

Phytosociological contrast of ferns and lycophytes from forest fragments with different surroundings matrices in southern Brazil

Abstract Forest edges typically exhibit higher luminosity and lower humidity than the forest interior, resulting in an abiotic gradient. However, the degree of abiotic difference can be affected from the type of the matrix, influencing the selection of species. We compared the floristic and phytosociological structure of understory communities of ferns and lycophytes of the edge and interior of three forest sites influenced by different types of surrounding matrices (natural field, Pinus plantation, and cultivation of crops). In the region of Araucaria Forest, in Rio Grande do Sul, Brazil, twelve 10 × 10 m plots were selected at the edge and interior of each site, totaling 72 plots and to evaluate the phytosociological contrast, using as a parameter coverage and species richness per plot to evaluate this contrast. We recorded a total of 38 species in the studied areas, distributed in 15 families. The results show that the edge effect acts at different intensities in the analyzed sites. In the site with unnatural matrix, the composition was more homogeneous both in the edges and in the interiors and presented lower richness, showing a more pronounced and deep impact. Already in the site with natural matrix surroundings, although the border also presents low richness, the interior was about 3x richer. Based on our results, we concluded that fern conservation efforts should focus on fragments of Araucaria Forest inserted in the natural field, because the conversion of natural field into Pinus planting and cultivation of crops decreases ferns species both in the edges and forest interiors of the studied fragments, besides altering the phytosociological structure leading the communities to simplification.

Resumo Bordas florestais tipicamente exibem maior luminosidade e menor umidade que o interior florestal, resultando em um gradiente abiótico. Entretanto, o grau de diferença abiótica pode ser afetado a partir do tipo da matriz, influenciando a seleção de espécies. Comparamos a composição florística e a estrutura fitossociológica das comunidades de samambaias e licófitas na borda e interior de três sítios influenciados por diferentes matrizes (campo natural, plantio de Pinus e cultivo de olerícolas). Na região de Floresta com Araucária no Rio Grande do Sul, Brasil, foram sorteadas doze parcelas de 10 × 10 m na borda e no interior de cada sítio, totalizando 72 parcelas para avaliar o contraste fitossociológico, utilizando como parâmetro cobertura e riqueza das espécies por parcela para avaliar esse contraste. Registramos um total de 38 espécies nas áreas estudadas, distribuídas em 15 famílias. Os resultados mostraram que o efeito de borda atua em intensidades distintas nos sítios analisados. Nos sítios com matriz antropizada, a composição foi mais homogênea tanto nas bordas, quanto nos interiores e apresentou menor riqueza, demonstrando impacto mais pronunciado e profundo. Já no sítio com matriz de entorno natural, apesar da borda também apresentar baixa riqueza, o interior foi cerca de 3x mais rico. Sugerimos que os esforços de conservação de samambaias e licófitas em fragmentos com araucária, devem se concentrar em sítios inseridos em campo natural, pois, a conversão destes em plantio de Pinus e cultivo de olerícolas, diminui a diversidade dessas plantas, tanto nas bordas quanto nos interiores da floresta, além de alterar a estrutura fitossociológica levando as comunidades à simplificação.

Fern and lycophyte flora of Acre state, Brazil / Flora de samambaias e licófitas do estado do Acre, Brasil

Abstract This paper provides keys, illustrations, short descriptions, and voucher specimen citations for the ferns and lycophytes of Acre, Brazil. We recognize a total of 212 species in 66 genera and 28 families. Of these, the lycophytes are represented by 14 species, 4 genera, and 2 families, and the ferns by 8 varieties, 1 subspecies, 198 species, 62 genera, and 26 families. The total represents an increase of 22 species and two varieties compared to a checklist published in 2009. The six most species-rich genera are Adiantum (21 spp.), Asplenium (14), Selaginella (12), Trichomanes (11), Lindsaea, and Microgramma (9 each). None of the species treated here are endemic to Acre. A new combination is made for Meniscium chrysodioides Fée var. goyazense.

Resumo Este trabalho fornece chaves, ilustrações, descrições curtas e citações de material examinado para as samambaias e licófitas do Acre, Brasil. Um total de 212 espécies, 66 gêneros e 28 famílias é reconhecido. Dentre estes, as licófitas constituem 14 espécies, 4 gêneros e 2 famílias e as samambaias 8 variedades, 1 subespécie, 198 espécies, 62 gêneros e 26 famílias. O total representa um aumento de 22 espécies e duas variedades comparado ao checklist publicado em 2009. Os seis gêneros mais ricos são Adiantum (21 spp.), Asplenium (14), Selaginella (12), Trichomanes (11), Lindsaea e Microgramma (9 cada). Nenhuma das espécies tratadas aqui é endêmica. Uma combinação nova é feita para Meniscium chrysodioides Fée var. goyazense.

Checklist das licófitas e samambaias do Estado de São Paulo, Brasil / Checklist of lycophytes and ferns of São Paulo State, Brazil

O presente checklist usou como base a lista de licófitas e samambaias do estado de São Paulo, extraída do Catálogo de Plantas e Fungos do Brasil publicado em 2010, pelo Jardim Botânico do Rio de Janeiro (JBRJ). Aqui é apresentada uma atualização desta lista e algumas novidades melhoraram a lista básica. O número total de táxons para o estado, incluindo ambos os grupos de plantas, aumentou de 561 para 573. Dois novos registros de ocorrência foram recentemente registrados para o estado e foram incorporados no presente checklist (Pellaea flavescens Fée e P. ovata (Desv.) Weath.). Esses dados sugerem que mais estudos são necessários para o conhecimento da diversidade no estado.

The present checklist used as base the list of lycophytes and ferns of São Paulo State, extracted from the Catálogo de Plantas e Fungos do Brasil published in 2010, by the Jardim Botânico do Rio de Janeiro (JBRJ). An update of this list is here presented and some novelties improved the base list. The current total number of taxa for the state, including both plant groups, increased from 561 to 573. Two new records were recently reported to the state and were also added to the present checklist (Pellaea flavescens Fée and P. ovata (Desv.) Weath.). These data suggest that more studies are necessary to know the diversity in the state.

Edge effects on fern community in an Atlantic Forest remnant of Rio Formoso, PE, Brazil / Efeitos de borda na comunidade de samambaias em um remanescente de Floresta Atlântica de Rio Formoso, PE, Brasil

We have investigated how edge effects influence the fern community of Jaguarão Forest (08º 35' 49" S and 35º 15' 39" W), located in the district of Rio Formoso, Pernambuco, Brazil. A comparative analysis was made of the interior and edge of the fragment of forest, regarding the richness, abundance and diversity of ferns in the two areas. Six plots of 10 × 20 m were chosen, three in each area. A total of 381 ferns were recorded, which were distributed among 25 species, 17 genera and 12 families. The two areas (edge and interior) were found to differ, with distinct relative air humidities and temperatures (p = 0.00254 and p = 0.00019, respectively). The interior showed higher diversity (t = 7.251 and p = 0.018) and richness (t = 6.379 and p = 0.023) than the edge area, but the same abundance (t = 1.728; p = 0.226) as the edge. Regarding the composition of the flora, it was clear that the interior is a habitat completely distinct from the edge with regard to the fern community, given that only one species, Adiantum petiolatum Desv., was common to both environments. It was concluded that the edge effect causes a decrease in richness and abundance of the fern species found in Jaguarão Forest, where the more sensitive species are being replaced by species that are tolerant to the disturbance caused by the creation of an edge.

Este trabalho verificou como os efeitos de borda influenciam as comunidades de pteridófitas presentes na Mata do Jaguarão (08º 35' 49" S e 35º 15' 39" W), município de Rio Formoso, Pernambuco. O estudo foi feito através de análise comparativa entre os ambientes de interior e de borda. Para verificar a riqueza, abundância e diversidade das pteridófitas nos dois ambientes, foram estabelecidas seis parcelas de 10 × 20 m (200 m²), sendo três para cada ambiente. Foram contabilizados 381 indivíduos de pteridófitas, distribuídos em 25 espécies, 17 gêneros e 12 famílias. Os dois ambientes (interior e borda) caracterizaram-se diferentes entre si, com umidade relativa do ar e temperatura distintas (p = 0,00254 e p = 0,00019, respectivamente). O ambiente de interior apresentou maior diversidade (t = 7,251 e p = 0,018) e riqueza (t = 6,379 e p = 0,023) que o ambiente de borda, de acordo com o teste estatístico empregado (teste t pareado). A abundância, por outro lado, foi a mesma em interiores e bordas do fragmento (t = 1,728 e p = 0,226). Quanto à composição florística, ficou claro que o interior do fragmento estudado constitui um ambiente totalmente distinto da borda, no que se refere à comunidade pteridofítica, com apenas uma espécie comum aos dois ambientes, Adiantum petiolatum Desv. Assim, o presente estudo constatou que o efeito de borda causa diminuição na riqueza e abundancia das espécies de pteridófitas ocorrentes na Mata do Jaguarão, com a existência de substituição das espécies mais sensíveis pelas espécies tolerantes aos impactos causados por esse efeito.

Species richness of fern and lycophyte in an urban park in the Rio dos Sinos basin, Southern Brazil

In the northeastern region of the State of Rio Grande do Sul in Southern Brazil, specifically in the Rio dos Sinos basin, urban parks are an important alternative for the conservation of the remaining natural habitats, as well as for the maintenance and perpetuation of biodiversity. A floristic survey of fern and lycophyte species in the Parque Municipal Henrique Luís Roessler (PMHLR) (29º 41' S and 51º 06' W; alt. 16.4 m) in Novo Hamburgo, (State of Rio Grande do Sul, RS) described their life-forms, as well as substrates and preferential environments. Forty-three species, 30 genera and 15 families were found, 39 of which were ferns. The hemicryptophytes had the highest species richness (26), 17of which were repent, and nine, rosulate. Most species were found in terrestrial substrates (32) and inside the forest (29). Species richness in the PMHLR corresponded to about 13% of the total fern and lycophyte species listed for the State of Rio Grande do Sul, which demonstrates the importance of conservation areas in the Rio dos Sinos basin as an alternative to the preservation of local biodiversity.

No sul do Brasil, no nordeste do Rio Grande do Sul, especificamente na bacia do rio dos Sinos, os parques urbanos representam uma alternativa importante para a conservação de remanescentes de hábitats naturais, bem como a manutenção e a perpetuação da biodiversidade. Foi realizado um inventário florístico das espécies de samambaias e licófitas ocorrentes no Parque Municipal Henrique Luís Roessler (PMHLR) (29º 41' S e 51º 06' W; alt. 16,4 m), no município de Novo Hamburgo (RS), enfatizando a forma biológica e de crescimento, bem como o substrato e ambiente preferencial das plantas. Foram registradas 43 espécies, 30 gêneros e 15 famílias, das quais 39 são samambaias. A forma de vida hemicriptófita apresentou a maior riqueza específica (26), sendo 17 espécies de crescimento reptante e nove de rosulado. A maioria das espécies foi encontrada em substrato terrícola (32) e ocorreram no interior florestal (29). A riqueza específica registrada no PMHLR representou cerca de 13% do total de espécies de samambaias e licófitas listadas para o Rio Grande do Sul e demonstra a importância de unidades de conservação, na bacia do rio dos Sinos, como alternativa de preservação da biodiversidade local.

Ocorrência e distribuição de pteridófitas na reserva florestal Walter Egler, Amazônia Central, Brasil / Occurrence and distribution of the pteridophytes in the Walter Egler Forest reserve, Central Amazonian, Brazil

Na Reserva Florestal Walter Egler, localizada a 64 km de Manaus, no município de Rio Preto da Eva, foi investigada a ocorrência de Pteridófitas ao longo de uma toposseqüência. O grupo ocorre nos três ambientes observados na área (baixio, vertente e platô) com diferença tanto qualitativa quanto quantitativa. Foram registrados 375 indivíduos, distribuídos em oito famílias, 10 gêneros e 17 espécies; entre epífitas, hemiepífitas, herbáceas e arbóreas. Das 8 famílias, 4 ocorrem em todos os ambientes: Dennstaedtiaceae, Hymenophyllaceae, Dryopteridaceae e Lomariopsidaceae, enquanto, Cyatheaceae e Vittariaceae ocorrem apenas no baixio. Das 17 espécies encontradas, sete ocorrem apenas no baixio, três na vertente e cinco são comuns em todos os ambientes.

The occurrence of Pteridophytes was investigated along a transect at the Walter Egler Forest reserve, located 64 km from Manaus in the municipality of Rio Preto da Eva. The group occurs on the three landscapes observed in the area (lowland, slope and plateau) with a both qualitative and quantitative difference. Three hundred and seventy five (375) individuals were established, distributed in 8 families, 10 genera and 17 species; among epiphytes, hemepiphytes, herbaceous and arboreal. Of the 8 families, 4 occur on all landscapes: Dennstaedtiaceae, Hymenophyllaceae, Dryopteridaceae and Lomariopsidaceae, whereas, Cyatheaceae and Vittariaceae occur only on lowland. Of the 17 identified species, 7 occur only lowland, 3 on slope, and 5 are common on all landscapes.