RESUMO
Abstract: Pteridium is a cosmopolitan genus of ferns that possess nectaries on its fronds (fern leaves), thereby attracting ants. Foliar (or extrafloral) nectaries are nectar-producing glands that are not related to pollination, but rather attract ants and other arthropods. Foliar nectaries are found in 101 fern species, belonging to 11 genera and six families. The aim of the study is to characterize the community of ants that visit the fronds of Pteridium esculentum subsp. arachnoideum, as well as daily and seasonal ant abundance in different frond development stages. The study was conducted in the Atlantic Forest of Rio de Janeiro state, Brazil. Bimonthly collections were established, where 30 expanding fronds and 30 fully expanded fronds were randomly marked. In each 1-hour shift starting at 8:30 am and ending at 5:30 pm, the fronds were observed for the presence of ants. Thirty three ant species were recorded on the Pteridium esculentum subsp. arachnoideum fronds, distributed into six subfamilies and 13 genera. The most abundant species were Solenopsis sp.1 and Ectatomma tuberculatum. Eight ant species were observed foraging the nectaries of tropical bracken fern fronds. Ectatomma tuberculatum has been observed feeding on the nectaries and patrolling the fronds. Ant activity peak was on mid-day during the rainy season. The tropical bracken fern Pteridium esculentum subsp. arachnoideum has a rich (the highest recorded until now on Pteridium species) and diverse ant community on its fronds, mainly on the expanding fronds. The presence of generalist predatory ants (Ectatomma tuberculatum and Solenopsis sp.1) during the entire study period suggests a positive interaction between ants and Pteridium esculentum subsp. arachnoideum.
Resumo: Pteridium é um gênero cosmopolita de samambaias que possui nectários em suas frondes (folhas de samambaias), atraindo formigas. Nectários foliares (ou extraflorais) são glândulas produtoras de néctar que não estão relacionadas com a polinização, mas podem atrair formigas e outros artrópodes. Nectários foliares já foram registrados em 101 espécies de samambaias, pertencentes a 11 gêneros e seis famílias. O objetivo do estudo é caracterizar a comunidade de formigas que visitam as frondes de Pteridium esculentum subsp. arachnoideum, bem como a abundância diária e sazonal das formigas em diferentes estágios foliares. O estudo foi realizado na Mata Atlântica do estado do Rio de Janeiro, Brasil. Foram estabelecidas coletas bimestrais, onde foram marcadas aleatoriamente 30 frondes em expansão e 30 frondes totalmente expandidas. Em cada turno de 1 hora com início às 8h30 e término às 17h30, as frondes marcadas foram observadas quanto à presença de formigas. Trinta e três espécies de formigas foram registradas nas frondes do Pteridium esculentum subsp. arachnoideum, distribuídas em seis subfamílias e 13 gêneros. As espécies mais abundantes foram Solenopsis sp.1 e Ectatomma tuberculatum. Foram registradas oito espécies de formigas forrageando os nectários foliares da samambaia. Ectatomma tuberculatum foi observada se alimentando nos nectários e patrulhando as frondes. As formigas tiveram o pico de atividade ao meio-dia e na estação chuvosa. A samambaia tropical Pteridium esculentum subsp. arachnoideum tem uma elevada riqueza (a maior já registrada até o momento para espécies de Pteridium) e diversidade de formigas em suas frondes, com maior frequência nas frondes não totalmente expandidas. A presença de formigas predadoras generalistas (Ectatomma tuberculatum e Solenopsis sp.1) durante todo o período de estudo sugere uma interação positiva entre as formigas e Pteridium esculentum subsp. arachnoideum.
RESUMO
Abstract Forest edges typically exhibit higher luminosity and lower humidity than the forest interior, resulting in an abiotic gradient. However, the degree of abiotic difference can be affected from the type of the matrix, influencing the selection of species. We compared the floristic and phytosociological structure of understory communities of ferns and lycophytes of the edge and interior of three forest sites influenced by different types of surrounding matrices (natural field, Pinus plantation, and cultivation of crops). In the region of Araucaria Forest, in Rio Grande do Sul, Brazil, twelve 10 × 10 m plots were selected at the edge and interior of each site, totaling 72 plots and to evaluate the phytosociological contrast, using as a parameter coverage and species richness per plot to evaluate this contrast. We recorded a total of 38 species in the studied areas, distributed in 15 families. The results show that the edge effect acts at different intensities in the analyzed sites. In the site with unnatural matrix, the composition was more homogeneous both in the edges and in the interiors and presented lower richness, showing a more pronounced and deep impact. Already in the site with natural matrix surroundings, although the border also presents low richness, the interior was about 3x richer. Based on our results, we concluded that fern conservation efforts should focus on fragments of Araucaria Forest inserted in the natural field, because the conversion of natural field into Pinus planting and cultivation of crops decreases ferns species both in the edges and forest interiors of the studied fragments, besides altering the phytosociological structure leading the communities to simplification.
Resumo Bordas florestais tipicamente exibem maior luminosidade e menor umidade que o interior florestal, resultando em um gradiente abiótico. Entretanto, o grau de diferença abiótica pode ser afetado a partir do tipo da matriz, influenciando a seleção de espécies. Comparamos a composição florística e a estrutura fitossociológica das comunidades de samambaias e licófitas na borda e interior de três sítios influenciados por diferentes matrizes (campo natural, plantio de Pinus e cultivo de olerícolas). Na região de Floresta com Araucária no Rio Grande do Sul, Brasil, foram sorteadas doze parcelas de 10 × 10 m na borda e no interior de cada sítio, totalizando 72 parcelas para avaliar o contraste fitossociológico, utilizando como parâmetro cobertura e riqueza das espécies por parcela para avaliar esse contraste. Registramos um total de 38 espécies nas áreas estudadas, distribuídas em 15 famílias. Os resultados mostraram que o efeito de borda atua em intensidades distintas nos sítios analisados. Nos sítios com matriz antropizada, a composição foi mais homogênea tanto nas bordas, quanto nos interiores e apresentou menor riqueza, demonstrando impacto mais pronunciado e profundo. Já no sítio com matriz de entorno natural, apesar da borda também apresentar baixa riqueza, o interior foi cerca de 3x mais rico. Sugerimos que os esforços de conservação de samambaias e licófitas em fragmentos com araucária, devem se concentrar em sítios inseridos em campo natural, pois, a conversão destes em plantio de Pinus e cultivo de olerícolas, diminui a diversidade dessas plantas, tanto nas bordas quanto nos interiores da floresta, além de alterar a estrutura fitossociológica levando as comunidades à simplificação.
Assuntos
Florestas , Gleiquênias , Lycopodiaceae , Biota , BrasilRESUMO
Abstract Galls are neoformed plant structures created by cell hyperplasia and hypertrophy induced by a number of organisms, especially insects. After adult insects hatch, senescent galls may remain on the host plant and be occupied by a succession of fauna, the most important and dominant being ants. This study aimed at characterizing the ant fauna successor of stem galls induced by microlepidoptera in Microgramma squamulosa (Kaulf.) de la Sota (Polypodiaceae). Four collections were carried out in the municipality of Nova Friburgo, Rio de Janeiro state, Brazil. The galls were packed in plastic bags and taken to the laboratory. Ants were euthanized and conserved in 70° GL alcohol and later identified. A total of 49 stem galls were collected and analyzed, 15 containing microlepidoptera galler larvae, one a parasitoid wasp and 33 without the microlepidoptera or parasitoid (67%). Twelve of these galls (39%) contained ants. Six ant species were recorded (Camponotus crassus, Crematogaster curvispinosa, Crematogaster sericea, Procryptocerus sampaioi, Tapinoma atriceps, and Wasmannia auropunctata), all native to Brazil. Ant occupation in M. squamulosa seems to be associated with senescent galls due to hatching of the galler insect, which leaves a hole that allows ants to colonize it, in other words, an opportunistic domatia. Senescent galls resulting from the death of galler insects do not seem to facilitate ant occupation.
RESUMO
Abstract We analyzed floristic variations in fern's metacommunity at the local scale and their relationship with abiotic factors in an Atlantic Forest remnant of northeastern Brazil. Floristic and environmental variations were accessed on ten plots of 10 × 20 m. We performed cluster analyses, based on Bray-Curtis dissimilarity index to establish the floristic relationship. The influence of abiotic factors: luminosity, temperature, relative air humidity and relative soil moisture was evaluated from a redundancy analysis. We found 24 species belonging to 20 genera and 12 families. The fern's flora showed high floristic heterogeneity (>75% for most of the plot's associations). The fern's metacommunity was structured along an abiotic gradient modulated by temperature, luminosity, and relative soil moisture.
Resumo Analisamos as variações florísticas na metacomunidade de samambaias em escala local e sua relação com fatores abióticos em um remanescente de Floresta Atlântica no Nordeste do Brasil. Variações florísticas e ambientais foram acessadas a partir de dez parcelas de 10 × 20 m. Realizamos análises de cluster, baseado no índice de similaridade de Bray-Curtis para estabelecer relações florísticas. A influência de fatores abióticos: luminosidade, temperatura, umidade relativa do ar e umidade relativa do solo foram avaliadas a partir da análise de redundância. Encontramos 24 espécies pertencentes a 20 gêneros e 12 famílias. A flora de samambaias exibiu uma elevada heterogeneidade florística (>75% para a maioria das associações entre plots). Observou-se que a metacomunidade de samambaias estava estruturada ao longo de um gradiente abiótico modulado pela temperatura, luminosidade e umidade relativa do solo.
Assuntos
Gleiquênias/classificação , Biodiversidade , Meio Ambiente , Brasil , Adaptação Fisiológica/fisiologia , Análise por Conglomerados , FlorestasRESUMO
Abstract Galls are neo-formed plant structures induced by species-specific interaction between an inducing organism and a host plant. Lycophytes and ferns are two distinct plant lineages historically lumped together as pteridophytes. A number of authors suggest low gall frequency in lycophytes and ferns, compared to angiosperms. This study aimed at compiling an updated overview of fern galls in Brazil, providing information on hosts, gall-inducing organisms and associated fauna. The synopsis was compiled using existent data and by updating scientific names and gathering new information obtained by the authors in fieldwork. To date, galls have been recorded on 16 fern species but none on lycophytes. However, the inducer was identified at species level in only three gall morphotypes from three fern species, with a doubtful inducer for Pteridium sp. Galls are induced by mites (Eriophyidae) and insects of the orders Diptera, Lepidoptera, Thysanoptera, and Hemiptera, Cecidomyiidae (Diptera) being the most frequent galler insect.
Resumo Galhas são estruturas vegetais neoformadas induzidas por interações espécie-específicas entre um organismo indutor e uma planta hospedeira. Licófitas e samambaias são duas linhagens de plantas historicamente classificadas juntas como pteridófitas. Diversos autores sugerem que há uma baixa frequência de galhas em licófitas e samambaias, em comparação com as angiospermas. Este trabalho tem como objetivo fornecer um panorama atualizado sobre as galhas em samambaias no Brasil, disponibilizando informações sobre espécies hospedeiras, galhadores e fauna associada. A sinopse foi realizada compilando-se os dados existentes, atualizando os nomes científicos e agregando informações novas obtidas pelos autores em trabalhos de campo. Até o momento, foram registradas galhas em 16 espécies de samambaias e nenhum registro em licófitas. Contudo, em apenas três morfotipos de galhas, de três espécies de samambaias, o indutor foi identificado a nível de espécie, com um indutor duvidoso para Pteridium sp. As galhas são induzidas por ácaros (Eriophyidae) e insetos das ordens: Diptera, Lepidoptera, Thysanoptera, Hemiptera, sendo Cecidomyiidae (Diptera) o galhador mais frequente.
RESUMO
Abstract This paper provides keys, illustrations, short descriptions, and voucher specimen citations for the ferns and lycophytes of Acre, Brazil. We recognize a total of 212 species in 66 genera and 28 families. Of these, the lycophytes are represented by 14 species, 4 genera, and 2 families, and the ferns by 8 varieties, 1 subspecies, 198 species, 62 genera, and 26 families. The total represents an increase of 22 species and two varieties compared to a checklist published in 2009. The six most species-rich genera are Adiantum (21 spp.), Asplenium (14), Selaginella (12), Trichomanes (11), Lindsaea, and Microgramma (9 each). None of the species treated here are endemic to Acre. A new combination is made for Meniscium chrysodioides Fée var. goyazense.
Resumo Este trabalho fornece chaves, ilustrações, descrições curtas e citações de material examinado para as samambaias e licófitas do Acre, Brasil. Um total de 212 espécies, 66 gêneros e 28 famílias é reconhecido. Dentre estes, as licófitas constituem 14 espécies, 4 gêneros e 2 famílias e as samambaias 8 variedades, 1 subespécie, 198 espécies, 62 gêneros e 26 famílias. O total representa um aumento de 22 espécies e duas variedades comparado ao checklist publicado em 2009. Os seis gêneros mais ricos são Adiantum (21 spp.), Asplenium (14), Selaginella (12), Trichomanes (11), Lindsaea e Microgramma (9 cada). Nenhuma das espécies tratadas aqui é endêmica. Uma combinação nova é feita para Meniscium chrysodioides Fée var. goyazense.
RESUMO
Abstract We analyzed floristic variations in ferns metacommunity at the local scale and their relationship with abiotic factors in an Atlantic Forest remnant of northeastern Brazil. Floristic and environmental variations were accessed on ten plots of 10 × 20 m. We performed cluster analyses, based on Bray-Curtis dissimilarity index to establish the floristic relationship. The influence of abiotic factors: luminosity, temperature, relative air humidity and relative soil moisture was evaluated from a redundancy analysis. We found 24 species belonging to 20 genera and 12 families. The ferns flora showed high floristic heterogeneity (>75% for most of the plots associations). The ferns metacommunity was structured along an abiotic gradient modulated by temperature, luminosity, and relative soil moisture.
Resumo Analisamos as variações florísticas na metacomunidade de samambaias em escala local e sua relação com fatores abióticos em um remanescente de Floresta Atlântica no Nordeste do Brasil. Variações florísticas e ambientais foram acessadas a partir de dez parcelas de 10 × 20 m. Realizamos análises de cluster, baseado no índice de similaridade de Bray-Curtis para estabelecer relações florísticas. A influência de fatores abióticos: luminosidade, temperatura, umidade relativa do ar e umidade relativa do solo foram avaliadas a partir da análise de redundância. Encontramos 24 espécies pertencentes a 20 gêneros e 12 famílias. A flora de samambaias exibiu uma elevada heterogeneidade florística (>75% para a maioria das associações entre plots). Observou-se que a metacomunidade de samambaias estava estruturada ao longo de um gradiente abiótico modulado pela temperatura, luminosidade e umidade relativa do solo.
RESUMO
Abstract Forest edges typically exhibit higher luminosity and lower humidity than the forest interior, resulting in an abiotic gradient. However, the degree of abiotic difference can be affected from the type of the matrix, influencing the selection of species. We compared the floristic and phytosociological structure of understory communities of ferns and lycophytes of the edge and interior of three forest sites influenced by different types of surrounding matrices (natural field, Pinus plantation, and cultivation of crops). In the region of Araucaria Forest, in Rio Grande do Sul, Brazil, twelve 10 × 10 m plots were selected at the edge and interior of each site, totaling 72 plots and to evaluate the phytosociological contrast, using as a parameter coverage and species richness per plot to evaluate this contrast. We recorded a total of 38 species in the studied areas, distributed in 15 families. The results show that the edge effect acts at different intensities in the analyzed sites. In the site with unnatural matrix, the composition was more homogeneous both in the edges and in the interiors and presented lower richness, showing a more pronounced and deep impact. Already in the site with natural matrix surroundings, although the border also presents low richness, the interior was about 3x richer. Based on our results, we concluded that fern conservation efforts should focus on fragments of Araucaria Forest inserted in the natural field, because the conversion of natural field into Pinus planting and cultivation of crops decreases ferns species both in the edges and forest interiors of the studied fragments, besides altering the phytosociological structure leading the communities to simplification.
Resumo Bordas florestais tipicamente exibem maior luminosidade e menor umidade que o interior florestal, resultando em um gradiente abiótico. Entretanto, o grau de diferença abiótica pode ser afetado a partir do tipo da matriz, influenciando a seleção de espécies. Comparamos a composição florística e a estrutura fitossociológica das comunidades de samambaias e licófitas na borda e interior de três sítios influenciados por diferentes matrizes (campo natural, plantio de Pinus e cultivo de olerícolas). Na região de Floresta com Araucária no Rio Grande do Sul, Brasil, foram sorteadas doze parcelas de 10 × 10 m na borda e no interior de cada sítio, totalizando 72 parcelas para avaliar o contraste fitossociológico, utilizando como parâmetro cobertura e riqueza das espécies por parcela para avaliar esse contraste. Registramos um total de 38 espécies nas áreas estudadas, distribuídas em 15 famílias. Os resultados mostraram que o efeito de borda atua em intensidades distintas nos sítios analisados. Nos sítios com matriz antropizada, a composição foi mais homogênea tanto nas bordas, quanto nos interiores e apresentou menor riqueza, demonstrando impacto mais pronunciado e profundo. Já no sítio com matriz de entorno natural, apesar da borda também apresentar baixa riqueza, o interior foi cerca de 3x mais rico. Sugerimos que os esforços de conservação de samambaias e licófitas em fragmentos com araucária, devem se concentrar em sítios inseridos em campo natural, pois, a conversão destes em plantio de Pinus e cultivo de olerícolas, diminui a diversidade dessas plantas, tanto nas bordas quanto nos interiores da floresta, além de alterar a estrutura fitossociológica levando as comunidades à simplificação.
RESUMO
Forest structure determines light availability for understorey plants. The structure of lowland Amazonian forests is known to vary over long edaphic gradients, but whether more subtle edaphic variation also affects forest structure has not beenresolved. In western Amazonia, the majority of non-flooded forests grow on soils derived either from relatively fertile sediments of the Pebas Formation or from poorer sediments of the Nauta Formation. The objective of this study was to compare structure and light availability in the understorey of forests growing on these two geological formations. We measured canopy openness and tree stem densities in three size classes in northeastern Peru in a total of 275 study points in old-growth terra firme forests representing the two geological formations. We also documented variation in floristic composition (ferns, lycophytes and the palm Iriartea deltoidea) and used Landsat TM satellite image information to model the forest structural and floristic features over a larger area. The floristic compositions of forests on the two formations were clearly different, and this could also be modelled with the satellite imagery. In contrast, the field observations of forest structure gave only a weak indication that forests on the Nauta Formation might be denser than those on the Pebas Formation. The modelling of forest structural features with satellite imagery did not support this result. Our results indicate that the structure of forest understorey varies much less than floristic composition does over the studied edaphic difference.
A estrutura florestal determina a disponibilidade de luz para plantas do subosque. Nas planícies Amazônicas, a estrutura florestal varia com fortes gradientes edáficos. O possível efeito de variações edáficas mais sutis sob a estrutura das florestas não está resolvido. Na Amazônia ocidental, a maioria das florestas não-inundadas crescem em solos derivados de sedimentos relativamente férteis da Formação Pebas ou de sedimentos mais pobres da Formação Nauta. Nosso objetivo é comparar a disponilidade de luz e a estrutura do subosque de florestas crescendo sobre duas formações geológicas. Nós medimos a abertura do dossel e a densidade de troncos de árvores em três classes de diâmetro no nordeste Peruano, totalizando 275 pontos de estudo em florestas de terra-firme representando as duas formações geológicas. Além disso, documentamos as variações na composição florística (samambaias, licófitas e a palmeira Iriartea deltoidea) e utilizamos informações de imagens de satélite Landsat TM para modelar as características estruturais e florísticas das florestas em uma área mais ampla. A composição florística sobre as duas formações foram claramente distintas e isso também pôde ser modelado com as imagens de satélite. Já as observações de campo sobre a estrutura da floresta deram uma fraca indicação de que as florestas sobre a Formação Nauta poderiam ser mais densas do que as florestas sobre a Formação Pebas. A modelagem das caraterísticas da estrutura florestal com imagens de satélite não deram o mesmo resultado. Nossos resultados indicam que a estrutura do subosque varia muito menos do que composição florística no gradiente edáfico estudado.
Assuntos
Florestas , Luz Solar , TraqueófitasRESUMO
O presente checklist usou como base a lista de licófitas e samambaias do estado de São Paulo, extraída do Catálogo de Plantas e Fungos do Brasil publicado em 2010, pelo Jardim Botânico do Rio de Janeiro (JBRJ). Aqui é apresentada uma atualização desta lista e algumas novidades melhoraram a lista básica. O número total de táxons para o estado, incluindo ambos os grupos de plantas, aumentou de 561 para 573. Dois novos registros de ocorrência foram recentemente registrados para o estado e foram incorporados no presente checklist (Pellaea flavescens Fée e P. ovata (Desv.) Weath.). Esses dados sugerem que mais estudos são necessários para o conhecimento da diversidade no estado.
The present checklist used as base the list of lycophytes and ferns of São Paulo State, extracted from the Catálogo de Plantas e Fungos do Brasil published in 2010, by the Jardim Botânico do Rio de Janeiro (JBRJ). An update of this list is here presented and some novelties improved the base list. The current total number of taxa for the state, including both plant groups, increased from 561 to 573. Two new records were recently reported to the state and were also added to the present checklist (Pellaea flavescens Fée and P. ovata (Desv.) Weath.). These data suggest that more studies are necessary to know the diversity in the state.
RESUMO
In the northeastern region of the State of Rio Grande do Sul in Southern Brazil, specifically in the Rio dos Sinos basin, urban parks are an important alternative for the conservation of the remaining natural habitats, as well as for the maintenance and perpetuation of biodiversity. A floristic survey of fern and lycophyte species in the Parque Municipal Henrique Luís Roessler (PMHLR) (29º 41' S and 51º 06' W; alt. 16.4 m) in Novo Hamburgo, (State of Rio Grande do Sul, RS) described their life-forms, as well as substrates and preferential environments. Forty-three species, 30 genera and 15 families were found, 39 of which were ferns. The hemicryptophytes had the highest species richness (26), 17of which were repent, and nine, rosulate. Most species were found in terrestrial substrates (32) and inside the forest (29). Species richness in the PMHLR corresponded to about 13% of the total fern and lycophyte species listed for the State of Rio Grande do Sul, which demonstrates the importance of conservation areas in the Rio dos Sinos basin as an alternative to the preservation of local biodiversity.
No sul do Brasil, no nordeste do Rio Grande do Sul, especificamente na bacia do rio dos Sinos, os parques urbanos representam uma alternativa importante para a conservação de remanescentes de hábitats naturais, bem como a manutenção e a perpetuação da biodiversidade. Foi realizado um inventário florístico das espécies de samambaias e licófitas ocorrentes no Parque Municipal Henrique Luís Roessler (PMHLR) (29º 41' S e 51º 06' W; alt. 16,4 m), no município de Novo Hamburgo (RS), enfatizando a forma biológica e de crescimento, bem como o substrato e ambiente preferencial das plantas. Foram registradas 43 espécies, 30 gêneros e 15 famílias, das quais 39 são samambaias. A forma de vida hemicriptófita apresentou a maior riqueza específica (26), sendo 17 espécies de crescimento reptante e nove de rosulado. A maioria das espécies foi encontrada em substrato terrícola (32) e ocorreram no interior florestal (29). A riqueza específica registrada no PMHLR representou cerca de 13% do total de espécies de samambaias e licófitas listadas para o Rio Grande do Sul e demonstra a importância de unidades de conservação, na bacia do rio dos Sinos, como alternativa de preservação da biodiversidade local.
RESUMO
Na Reserva Florestal Walter Egler, localizada a 64 km de Manaus, no município de Rio Preto da Eva, foi investigada a ocorrência de Pteridófitas ao longo de uma toposseqüência. O grupo ocorre nos três ambientes observados na área (baixio, vertente e platô) com diferença tanto qualitativa quanto quantitativa. Foram registrados 375 indivíduos, distribuídos em oito famílias, 10 gêneros e 17 espécies; entre epífitas, hemiepífitas, herbáceas e arbóreas. Das 8 famílias, 4 ocorrem em todos os ambientes: Dennstaedtiaceae, Hymenophyllaceae, Dryopteridaceae e Lomariopsidaceae, enquanto, Cyatheaceae e Vittariaceae ocorrem apenas no baixio. Das 17 espécies encontradas, sete ocorrem apenas no baixio, três na vertente e cinco são comuns em todos os ambientes.
The occurrence of Pteridophytes was investigated along a transect at the Walter Egler Forest reserve, located 64 km from Manaus in the municipality of Rio Preto da Eva. The group occurs on the three landscapes observed in the area (lowland, slope and plateau) with a both qualitative and quantitative difference. Three hundred and seventy five (375) individuals were established, distributed in 8 families, 10 genera and 17 species; among epiphytes, hemepiphytes, herbaceous and arboreal. Of the 8 families, 4 occur on all landscapes: Dennstaedtiaceae, Hymenophyllaceae, Dryopteridaceae and Lomariopsidaceae, whereas, Cyatheaceae and Vittariaceae occur only on lowland. Of the 17 identified species, 7 occur only lowland, 3 on slope, and 5 are common on all landscapes.