Shape Variation and Allometry in the Precloacal Vertebral Series of the Snake Daboia russelli (Viperidae) / Variación Morfológica y Alometría de las Vértebras Precloacales en el Ofidio Daboia russelli (Viperidae)

Understanding the variation of the ophidian vertebral morphology is an essential tool in snake paleobiology, but so far this field remains hardly investigated. A major problematic is the still scarce knowledge about the basis of homogeneity of intracolumnar shape variation along the vertebrae of the precloacal region in these animals. For instance, this variation can be overwhelmingly low in cases such as in vipers, for which it seems almost impossible to describe a concrete regionalization of the precloacal region without ambiguity. This study has applied geometric morphometrics to analyze if the shape variation of the vertebrae of the precloacal vertebrae of an adult specimen of Daboia russelli allows differentiating any sort of parcellation within the column of this organism. We have also explored if size is associated with the organization of vertebral shape along the axial skeleton. The multivariate analyses showed that the main pattern of vertebral shape variation in D. russelli concerns the neural spine and the hypapophysis, whereas the shape of the vertebral centrum appears to be nearly invariant along the series. Our analysis also showed that the precloacal region can be sudivided into two portions that merge in a transitional boundary of largest vertebrae in the middle of the column. From this middle region towards the distal ends of the column vertebrae become smaller changing their shapes in two antithetical ways.

Entender la variación en la morfología vertebral de los ofidios es crucial para la paleobiología del grupo pero, hasta ahora, este campo está poco investigado. Uno de los principales problemas es el escaso conocimiento sobre las bases de la homogeneidad en la variación de la forma a lo largo de la región precloacal en estos animales. Por ejemplo, en el caso de las víboras, dicha variación puede ser muy pequeña lo cual hace casi imposible la descripción de una regionalización precisa sin ambigüedad. En este estudio se ha aplicado morfometría geométrica para analizar si la variación de la forma vertebral de un individuo adulto de la especie Daboia russelli permite subdividir la región precloacal. Además, hemos explorado si el tamaño está asociado con la organización vertebral a lo largo del esqueleto axial. Los análisis multivariantes han demostrado que el patrón principal de la variación de la forma vertebral está determinado por la espina neural y la hipapofisis, mientras que el centro vertebral varía poco a lo largo de la serie. Nuestro análisis ha mostrado que la región precloacal puede ser dividida en dos series cuya separación está marcada por las vértebras más grandes, posicionadas aproximadamente en la mitad de la columna. Tomando como referencia la mitad de la columna, hacia los extremos distales, las vértebras tienden a ser más pequeñas cambiando su forma de modo antitético.

Morphological variation in the seahorse vertebral system / Variaciones morfológicas en el sistema vertebral del caballo de mar

The vertebral system in Hippocampus hippocampus is highly specialised because of the vertical locomotion and tail prehensility. The vertebral elements represent a special case of morphological changes, being the metameric structures organised along a natural functional series. We investigated the shape changes along the vertebral spine in H. hippocampus through geometric morphometrics, in order to describe functional and structural patterns. Actually, the dorso-ventral tail bending ability in the genus Hippocampus is one of the most impressive morphological modifications in the evolutionary history of fishes. Vertebrae were analysed using a 2D configuration from the left lateral view. The variation along the vertebral series suggests the identification of cervical, abdominal, dorsal, and caudal groups. The first three (cervical) elements and the lOth (supra-dorsal) structure show peculiar morphologies and local adaptations, associated with neck angulation and dorsal fin muscles, respectively. The vertebral size decreases from the anteriormost element backward, with some local variation at the dorsal area. Major changes are related to allometric variation at the neural región. The caudal elements are characterised by a marked size decrease, with consequent allometric shape changes involving the rotation of the posterior vertebral opening. This allometric trajectory leads to a natural ventral bending of the tail, promoting its prehensile function. This morphological survey suggests an interesting structural network between posture, locomotion, and vertebral anatomy, underlying the main functional changes in the Hippocampus biomechanics. Geometric morphometrics is rather suitable to approach metameric studies in terms of serial variation and functional adaptations.

El sistema vertebral en Hippocampus hippocampus es altamente especializado, debido a la locomoción vertical y la cola prehensible. Los elementos vertebrales representan un caso especial de cambios morfológicos, siendo estructuras metaméricas organizadas a lo largo de una serie funcional natural. Se investigaron los cambios en la forma, a lo largo de la columna vertebral en H. hippocampus a través de morfometría geométrica, con el fin de describir sus patrones funcionales y estructurales. Actualmente, la capacidad de flexión dorso-ventral de la cola en el género Hippocampus es una de las más impresionantes modificaciones morfológicas en la historia evolutiva de los peces. Las vértebras se analizaron mediante una configuración 2D de la vista lateral izquierda. La variación a lo largo de la serie vertebral sugiere la identificación de grupos cervicales, abdominales, dorsales, caudales. Los tres primeros elementos (cervicales) y la 10ª (supra-dorsal) muestran una estructura morfológica peculiar y adaptaciones locales, asociadas con la angulación del cuello y los músculos de la aleta dorsal, respectivamente. El tamaño vertebral disminuye desde elemento más anterior hacia atrás, con algunas variaciones locales en la zona dorsal. Los principales cambios están relacionados con la variación alométrica en la región neural. Los elementos caudales se caracterizan por una marcada disminución de tamaño, con los consiguientes cambios en la formas aloméricas de rotación de la abertura vertebral posterior. Esta trayectoria alométrica conduce a una flexión ventral natural de la cola, promoviendo su función prensil. Este estudio morfológico sugiere una interesante red estructural entre postura, locomoción y la anatomía vertebral junto a los principales cambios funcionales en la biomecánica de Hippocampus. La morfometría geométrica es bastante adecuada para los estudios con enfoques metaméricos, en términos de variación de serie y adaptaciones funcionales.