Genealogical approaches to the temporal origins of the Central American gap: Speciation and divergence in Pacific Chthamalus (Sessilia: Chthamalidae)

A large section of the tropical Eastern Pacific coastline is nearly devoid of reef or consolidated habitat, and is known as the Central American Gap as it is associated with a biogeographic transition in fish and invertebrate species. We analyze phylogeographic data for intertidal barnacles (Chthamalus) to identify relevant temporal patterns that describe the origins of this biogeographic transition (the Mexican-Panamic Transition Zone). These contrasts of populations on either side of the transition zone include two pairs of closely related species (C. panamensis and C. hedgecocki; C. southwardorum and a Southern form of C. southwardorum), as well as gene flow data within one species (C. panamensis) that currently is found on both sides of the boundary between provinces. Using sequence data from a prior phylogenetic study, we used traditional (net nucleotide divergence) measures as well as coalescent analyses that incorporate the isolation-migration model to identify the likely time of separation between Northern and Southern taxa in two species pairs. A total of 67 individuals were sequenced at two mitochondrial (cytochrome c oxidase I, 16S) and one nuclear (elongation factor 1-alpha) gene regions. Our analyses indicate that the regional isolation of these intertidal barnacles occurred approximately 315-400kya, with subsequent expansion of C. panamensis from the Southern region into the North much more recently. There are insufficient survey data to conclusively document the absence of species from this group within the Central American Gap region near the Gulf of Tehuantepec. However, appropriate habitat is quite sparse in this region and other environmental factors, including upwelling and water temperature, are likely to be associated with isolation of many species in the Mexican and Panamic provinces sensu stricto. Some taxa may maintain gene flow across this region, but very few genetic studies have been completed on such taxa. Until further work is done, distinguishing between prior hypotheses of a faunal gap, or a faunal transition zone, is somewhat speculative. Additional taxonomic revision will be necessary in Chthamalus but is beyond the scope of this paper.

La taxonomía del complejo de especies de cirripedios (Chthamalus) se ha confundido en la literatura desde hace casi 30 años, por lo tanto analizamos datos de su filogeografía para identificar modelos temporales relevantes que describan los orígenes de la zona de transición entre las provincias Mexicana y Panameña. Estos contrastes de poblaciones a ambos lados de la zona de transición incluyen a dos pares de especies estrechamente relacionadas, así como datos de flujo de genes dentro de una especie que actualmente es encontrada en ambos lados del límite entre provincias. Usando datos de secuencia de un estudio previo de filogenética, usamos medidas tradicionales, así como análisis de coalescencia que incorporan el modelo de migración y aislamiento para identificar el tiempo probable de la separación entre los taxa del norte y del sur en dos pares de especies. Nuestros análisis indican que el aislamiento regional de estos ciripedios ocurrió aproximadamente hace 315-400 mil años, con una extensión subsecuente de Chthamalus panamensis de la región del sur hacia el norte mucho más reciente. No hay datos suficientes para documentar conclusivamente la ausencia de especies de este grupo dentro de la región de Centro América cerca del Golfo de Tehuantepec. Sin embargo, el hábitat apropiado es bastante escaso en esta región y otros factores ambientales, incluyendo corrientes y temperatura acuática, probablemente están relacionados con el aislamiento de muchas especies en estas provincias. Algunos taxa pueden mantener el flujo de genes a través de esta región, pero muy pocos estudios genéticos han sido realizados en tales taxa. Hasta que no se desarrollen trabajos adicionales, la distinción entre hipótesis previas de un gap faunal o de una zona de transición faunal es algo especulativo.

What can we learn from confusing Olivella columellaris and O. semistriata (Olivellidae, Gastropoda), two key species in panamic sandy beach ecosystems? / ¿Qué podemos aprender de la confusión de la Olivella columellaris y la O. semistriata (Olivellidae, Gastropoda), dos especies con un papel clave en los ecosistemas de las playas arenosas panamicas?

Olivella columellaris (Sowerby 1825) and O. semistriata (Gray 1839) are suspension-feeding, swash-surfing snails on tropical sandy beaches of the east Pacific. While they often are the numerically dominant macrofaunal element in their habitats, their biology is poorly understood; the two species actually have been confused in all of the few publications that address their ecology. Frequent misidentifications in publications and collections contributed also to an overestimation of the geographic overlap of the two species. To provide a sound taxonomic basis for further functional, ecological, and evolutionary investigations, we evaluated the validity of diagnostic traits in wild populations and museum collections, and defined workable identification criteria. Morphometric analysis demonstrated that shell growth is allometric in O. columellaris but isometric in O. semistriata, suggesting that the species follow distinct developmental programs. The taxonomic confusion is aggravated by the existence of populations of dwarfish O. semistriat, which originally had been described as a separate species, O. attenuata (Reeve 1851). At our Costa Rican study sites, the occurrence of such dwarfish populations correlates with low wave energies but not with predation pressure and anthropogenic disturbances, indicating significant ecological plasticity in the development of O. semistriata.

La Olivella columellaris (Sowerby 1825) y la O. semistriata (Gray 1839) son caracoles filtradores que navegan en la zona de vaivén de las playas arenosas tropicales del Pacífico oriental. Si bien son frecuentemente el elemento macrofáunico dominante en su habitat, su biología está insuficientemente entendida; de hecho, las dos especies han sido confundidas en las pocas publicaciones que han tratado de su ecología. La identificación equivocada tanto en las publicaciones como en las colecciones ha contribuido también a sobrestimar el solapamiento geográfico de las dos especies. Para proporcionar una base taxonómica segura para futuras investigaciones funcionales, evolutivas y ecológicas, evaluamos la validez de los rasgos diagnósticos en poblaciones silvestres y en colecciones museísticas, y definimos criterios de identificación para ser usados. El análisis morfométrico mostró que el crecimiento de la concha es alométrico en la O. columellaris pero isométrico en la O. semistriata, lo que sugiere que las dos especies siguen programas de desarrollo diferentes. La confusión taxonómica se ha visto agravada por la existencia de poblaciones de O. semistriata enanas, que fueron originalmente descritas como una especie separada: O. attenuata (Reeve 1850). En nuestro sitio de estudio en Costa Rica, la ocurrencia de tales poblaciones enanas se correlaciona con olas de baja energía, y no con la presión de depredación ni con disturbios antropogénicos, lo que indica una plasticidad ecológica considerable en el desarrollo de la O. semistriata.