Spatial and seasonal variation of benthic fish assemblages in whitewater rivers of Central Amazon / Variação espacial e sazonal de assembleias de peixes bentônicos em rios de água branca da Amazônia Central

ABSTRACT

Abstract Despite the high number of fish species described for the Amazon region, the ichthyofauna that inhabits the depths of the main channels of large tropical rivers is one of the least known. In order to know the diversity patterns of these fish in whitewater rivers of the Central Amazon, we used data from the main channel benthic fish assemblage of the Japurá, Purus and Madeira rivers and tested the hypothesis that there are marked spatial and seasonal differences in the composition of the fish community among them. For this, we used a multivariate dispersion test, total β diversity and its decomposition into local (LCBD) and species contribution to β diversity (SCBD). Additionally, we tested for relationships between LCBD values and richness, total abundance, and environmental variables. We categorized species with higher SCBD values into resident or migratory to investigate the potential importance of floodplains to benthic fish assemblage of the main channel of whitewater rivers. Our results corroborate the proposed hypothesis, showing that there are seasonal and inter-river differences in benthic ichthyofauna, being more evident for the Purus River. LCBD showed strong negative relationships with species richness and total abundance, particularly in the Japurá and Madeira rivers in rising season, indicating that rivers and season with high uniqueness in their composition also had low richness and abundance. LCBD was negatively correlated with conductivity and pH, which increased with declining these environmental variables, as observed mainly in Japurá River in both seasons. Approximately one third of the species had higher than average SCBD values and were considered major contributors to β diversity, as well as classified as migratory. This demonstrates the importance of conducting studies that use spatial and seasonal variables, in addition to including the background fish fauna in conservation studies, expanding the protected area and taking into account the different patterns of diversity between rivers. Furthermore, these differences in assemblage composition might be explained by the asymmetrical spatial use of habitats during different seasons, strongly suggesting the importance of the flood-pulse cycle for maintaining diversity in this environment.

RESUMO

Resumo Apesar do elevado número de espécies de peixes descritas para a região amazônica, a ictiofauna que habita as profundezas dos principais canais de grandes rios tropicais é uma das menos conhecidas. Para conhecer os padrões de diversidade desses peixes nos rios de águas brancas da Amazônia Central, utilizamos dados da assembleia de peixes bentônicos do canal principal dos rios Japurá, Purus e Madeira e testamos a hipótese de que existem marcadas diferenças espaciais e sazonais na composição da comunidade de peixes. Para isso, nós usamos um teste de dispersão multivariada, diversidade β total e sua decomposição em local (LCBD) e contribuição de espécies para diversidade β (SCBD). Além disso, testamos as relações entre os valores de LCBD e riqueza, abundância total e variáveis ambientais. Nós categorizamos as espécies com valores mais altos de SCBD em residentes ou migratórias para investigar a importância potencial das planícies de inundação para a assembleia de peixes bentônicos do canal principal dos rios de águas brancas. Nossos resultados corroboram a hipótese proposta, mostrando que existem diferenças sazonais e entre rios na ictiofauna bentônica, sendo mais evidente para o rio Purus. O LCBD apresentou fortes relações negativas com a riqueza de espécies e abundância total, principalmente nos rios Japurá e Madeira no período de enchente, indicando que rios e períodos com alta singularidade em sua composição também apresentaram baixa riqueza e abundância. O LCBD correlacionou-se negativamente com a condutividade e o pH, aumentando com o declínio dessas variáveis ambientais, como observado principalmente no Rio Japurá em ambos os períodos. Aproximadamente um terço das espécies apresentou valores de SCBD acima da média e foram considerados os principais contribuintes para a diversidade β, além de terem sido classificadas como migratórios. Isso demonstra a importância da realização de estudos que utilizem variáveis espaciais e sazonais, além de incluir a ictiofauna de fundo nos estudos de conservação, ampliando a área protegida e levando em consideração os diferentes padrões de diversidade entre os rios. Além disso, essas diferenças na composição da assembleia podem ser explicadas pelo uso espacial assimétrico dos habitats durante as diferentes estações do ano, sugerindo fortemente a importância do ciclo do pulso de inundação para a manutenção da diversidade neste ambiente.