Microhabitat selection, and seasonal and daily activity of the snail Tikoconus costarricanus (Stylommatophora: Euconulidae) in tropical montane wet forest understory

ABSTRACT

Introduction: The integument of terrestrial mollusks is highly susceptible to dehydration; therefore, microhabitat selection, seasonality and behavior around the day are crucial to their survival. However, they are still poorly understood, especially for tropical montane wet forest species. Objetive To analyze activity patterns and microhabitat selection on shrubs of the land snail Tikoconus costarricanus, according to season, daytime and weather. Methods: I conducted the study near "El llano" water dam in a tropical montane wet forest in Costa Rica. I observed daily activity of T. costarricanus, during the rainy and the dry season on a 2 km long trail. I observed 167 specimens and made 781 observations in total. I took note of season, time, activity, weather, temperature and relative humidity inside the forest, and part of the leaf and height where snails were. Active snails had optical tentacles extended. I analysed daily rainfall data from a nearby meteorological station. Results: This species can be found mainly on understory leaves between 1.1 and 2 m above the floor. They are active the day around during the whole year. Only 24 % of the snails were on the upper side of leaves, but 92 % of them were active. The following behaviors were season dependent activity peaks, leaf side selection according to daytime and weather, quantity of snails aestivating and vertical distribution. During the dry season, I found more active snails in rainy and cloudy days. During the rainy season I found more active snails in sunny days. During rainy season light hours, active snail percentage on the upper side of leaves decreased with rainfall increase, while in the dry season decreased with temperature increase and relative humidity decrease. During night hours of both seasons, the number of snails on the upper side of leaves decreased considerably in relation to active snails, especially in the rainy season. This snail aestivated on the underside of leaves during periods shorter than 21 h, mainly around noon and afternoons during the dry season. High humidity in this forest allowed snail activity around the day at any season. However, this species aestivated when moisture reached the lowest values, mainly, around noon and in the afternoons in the dry season. The rainfall pattern during the rainy season light hours explains the specimen decrease on the upper side of leaves, but in the dry season it is better explained by the temperature increase and the decrease in relative humidity. During dark hours, the almost complete snail absence on the upper side of leaves during the rainy season is explained if the effect of canopy drip produced by rain and dew condensed on leaves is added to the rain pattern. The situation is slightly different in dark hours of the dry season, in this case, snail decrease on the upper side of leaves is explained by canopy drip from dew and fog precipitation. Seasonal difference in vertical distribution may be a way to avoid rain and rain splash out on the soil. Conclusions: Moisture, temperature, rain, and canopy drip from dew, fog and rain, affect behavior and substrate selection of small terrestrial mollusks that inhabit shrubs in wet tropical rainforests.

RESUMEN

Introducción: El integumento de los moluscos terrestres es susceptible a desecación, por eso la selección de microhábitats, la estacionalidad y el comportamiento a lo largo del día son cruciales para su sobrevivencia. No obstante, es poco lo que se ha investigado al respecto, en especial para moluscos tropicales de arbustos del sotobosque en bosques húmedos de montaña. Objetivo: Analizar los patrones de actividad y de la selección de microhábitats del caracol terrestre Tikoconus costarricanus según la estación del año, la hora del día y el clima. Métodos: El trabajo lo realicé en un bosque tropical húmedo de montaña cerca de la represa hidrológica "El Llano", Costa Rica. Analicé la actividad diaria de especímenes de T.costarricanus en un trayecto de 2 km observé 167 especímenes e hice 781 observaciones. Tomé nota de estación del año, hora, actividad, parte de la hoja donde estaba el caracol, altura en la planta, clima y humedad relativa y temperatura dentro del bosque. Consideré que un espécimen estaba activo cuando los tentáculos ópticos estaban extendidos. Analicé la precipitación pluvial por horas con datos de una estación meteorológica cercana. Resultados: Encontré caracoles principalmente en las hojas de arbustos entre 1.1 y 2 m sobre el suelo; encontré individuos activos a todas horas y en cualquier época del año. Solo el 24 % de los individuos estaban en el haz, de esos el 92 % estaban activos. Encontré variación estacional en el patrón de actividad, la selección del lado de la hoja de acuerdo a la hora del día y el clima, la cantidad de especímenes estivando, y la distribución vertical. En la época seca encontré más caracoles activos con clima húmedo, por el contrario, en la estación lluviosa encontré más caracoles activos con clima seco. Durante las horas de luz de la estación lluviosa, la cantidad de caracoles activos sobre el haz de las hojas disminuyó con el aumento de precipitación pluvial, en tanto que en la estación seca disminuyó con el aumento de la temperatura y la disminución de la humedad relativa. Durante las horas nocturnas de ambas estaciones, la cantidad de caracoles sobre el haz de las hojas disminuyó considerablemente en relación a los caracoles activos, especialmente en la época lluviosa. Este caracol estivó principalmente a mediodía y en las tardes de la época seca en el envés de las hojas por periodos inferiores a 21 h seguidas. La elevada humedad del bosque tropical húmedo de montaña permite que estos caracoles estén activos en cualquier momento. Sin embargo, la estivación les permite protegerse de la desecación durante los periodos más secos. El patrón de lluvias durante las horas de luz de la época lluviosa explica la disminución de especímenes presentes en el haz de las hojas, pero en la época seca lo explica mejor el aumento de la temperatura y la disminución de la humedad relativa. Durante las horas oscuras, la casi ausencia de caracoles en el haz de las hojas durante la estación lluviosa se explica si al patrón de lluvia se le agrega el efecto del goteo foliar producido por la lluvia y el rocío que se condensa sobre las hojas. La situación es un poco diferente en las horas oscuras de la estación seca, en este caso, la disminución de caracoles en el haz, se explica por el goteo foliar derivado del rocío y de la precipitación de neblina. Es posible que la diferencia en la preferencia vertical se deba a que evitan la lluvia y la salpicadura de la lluvia al caer en el suelo. Conclusiones: La humedad, la temperatura, la lluvia y el goteo foliar derivado de rocío, neblina y lluvia, afectan el comportamiento y la selección de sustrato de moluscos terrestres pequeños que habitan en arbustos de bosques tropicales húmedos de montaña.