Trophobiosis Between Formicidae and Hemiptera (Sternorrhyncha and Auchenorrhyncha): an Overview / Trofobiose Entre Formicidae e Hemiptera (Sternorrhyncha e Auchenorrhyncha): Uma Visão Geral

RESUMO

Fêz-se uma revisão sobre a relação conhecida como trofobiose e que ocorre de forma convergente entre formigas e diferentes grupos de Hemiptera Sternorrhyncha e Auchenorrhyncha (até então conhecidos como 'Homoptera'). As principais características dos 'Homoptera' e dos Formicidae que favorecem as interações trofobióticas, tais como a excreção de honeydew por insetos sugadores, atendimento por formigas e necessidades fisiológicas dos dois grupos de insetos, são discutidas. Aspectos da sua evolução convergente são apresentados. O sistema mais arcaico não é exatamente trofobiótico, as forrageadoras coletam o honeydew despejado ao acaso na folhagem por indivíduos ou grupos de 'Homoptera' não associados. As relações trofobióticas mais comuns são facultativas, no entanto, esta forma de mutualismo é extremamente diversificada e é responsável por numerosas adaptações fisiológicas, morfológicas ou comportamentais entre os 'Homoptera', em particular Sternorrhyncha. As trofobioses mais diferenciadas são verdadeiras simbioses onde as adaptações mais extremas são observadas do lado dos 'Homoptera'. Ao mesmo tempo, as formigas mostram adaptações comportamentais que resultam de um longo período de coevolução. Considerando-se os insetos sugadores como principais pragas dos cultivos em nível mundial, as implicações das relações trofobióticas são discutidas no contexto das comunidades de insetos em geral, focalizando os problemas que geram em Manejo Integrado de Pragas (MIP), em particular.

ABSTRACT

In this paper, the mutualistic relationship known as trophobiosis, which occurs convergently between ants and several groups of Hemiptera Sternorrhyncha and Auchenorrhyncha (formerly 'Homoptera') is reviewed. The main characteristics of 'Homoptera' and Formicidae which favor trophobiotic interactions, such as honeydew excretion by sap-sucking insects, ant attendance and physiological needs of both insects groups, are discussed. Aspects of the convergent evolution are presented. The most archaic system is not trophobiotic per se, foragers collect the honeydew casually expelled on the foliage by individuals or groups of non-associated 'Homoptera'. The commonest trophobiotic relationships are facultative; therefore, this form of mutualism is extremely diversified and is responsible for a range of physiological, morphological and behavioral adaptations by the 'Homoptera', mainly Sternorrhyncha. The more differentiated trophobioses are true symbioses where the most extreme changes can be observed on the 'Homoptera' side. Meanwhile, the ants show mainly behavioral adaptations resulting from a long coevolutive process. Considering the situation of sap-sucking insects as main crop pests worldwide, implications of trophobiotic relationships are discussed in the context of insect communities, in general, and on the problems that imply to Integrated Pest Management (IPM) in particular.