Relações filogenéticas dos tubarões-martelo (Elasmobranchii: Sphyrnidae) com ênfase em morfologia / Phylogenetic relationships of hammerhead sharks (Elasmobranchii: Sphyrnidae) with emphasis on morphology

RESUMO

A cabeça lateralmente expandida é a principal sinapomorfia da família Sphyrnidae, a qual compreende todos os tubarões-martelo. Apesar de haver trabalhos abordando esta família, sua anatomia interna tem sido negligenciada como fonte de caracteres para serem utilizados na taxonomia e filogenia dos Sphyrnidae, em especial acerca de seu cefalofólio. Além disso, outros caracteres permanecem pouco estudados na família, tais como os referentes à anatomia dentária, dentículos dérmicos e sistema de poros sensoriais do cefalofólio. As relações filogenéticas entre os Sphyrnidae, e desta família entre os demais Carcharhiniformes, ainda é controversa como sua taxonomia. As poucas hipóteses filogenéticas conhecidas, baseadas em morfologia, não foram testadas sob critérios sistemáticos. Já as poucas hipóteses moleculares existentes foram testadas mas são ainda mais controversas. O presente estudo apresenta uma revisão anatômica e taxonômica dos Sphyrnidae, construindo uma matriz de caracteres mais robusta para testar as relações filogenéticas entre os Sphyrnidae, contando com 3 gêneros relacionados no grupo externo: Carcharhinus, Rhizoprionodon e Negaprion. Os resultados posicionam S. tiburo na base da família, e E. blochii e S. tudes compondo um dos clados mais derivados. Espécies de maior porte e cefalofólio mais expandido compõem um clado formado por S. mokarran + (S. lewini + S. zygaena), ao paso que as de menor porte e com cefalofolio mais arredondado formam um grupo polifilético. Rhizoprionodon acutus aparece como monofilético à família Sphyrnidae quando incluído fora do grupo externo. As árvores de consenso (Strictus, Semistrictus, Majority-rule e Adams) apresentam os mesmos resultados. Os caracteres cranianos, sensoriais e de dentículo dérmico são os que mais suportaram os diversos clados. Após a revisão taxonômica da família, a filogenia com base em morfologia apresentou-se mais consistente e clara, embora controversa aos dados moleculares.

ABSTRACT

The laterally expanded head is the main synapomorphy of the family Sphyrnidae, which comprises all the hammerhead sharks. In spite of the existence of some works on this family, the internal anatomy have been neglected as a soured of characters to be used in the taxonomy and phylogeny of this family, especially about the cephalofoil. Additionally, other characters remains poorly studied in Sphyrnidae, such as the complete teeth anatomy, dermal denticles and sensorial system of pores in the cephalofoil. It is advocated here that the study of such sources of features would give new characters to construct a more robust matrix to be used in the phylogeny of this family. The interrelationships within the Sphyrnidae, as well as of this family among the other Carcharhiniformes is still controversial as their taxonomy. The few phylogenetical hypothesis based on morphology were never tested before, besides acceptted by many authors. In the other hand, the few hypothesis based on molecular data were tested but are even more controversial. The present study presents a anatomic and taxonomic review of the family Sphyrnidae, constructing a more robust matrix that were tested to verify the interrelationships within the family Sphyrnidae, using, for the first time, 3 related genera: Carcharhinus, Rhizoprionodon and Negaprion. The results show that S. tiburo is the most basal living sphyrnid, and E. blochii and S. tudes comprise one of the most derived clade. The large species with the most expanded cephalofoil comprise a monophyletic clade S. mokarran + (S. lewini + S. zygaena), while the small sized species with a more rounded cephalofoil are a polifiletic group. Rhizoprionodon acutus appeared as monophyletic to Sphyrnidae when included ouside the outgroup. The consensus trees (Strictus, Semi-strictus, Majority-rule and Adams showed the same relashionships. The cranial characters supported many clades, followed by sensorial and dermal denticle features...