Evolution and ecology of Calopterygidae (Zygoptera: Odonata): status of knowledge and research perspectives

ABSTRACT

We review the studies of evolution and ecology in the Calopterygidae. Adults are easily distinguished for their pigmented wings and territorial behaviour. Three genera have been well studied Hetaerina, Calopteryx and Mnais. Larvae develop in riverine aquatic environments. Selection operates at this stage to produce large muscle mass for adults. The adult spends some days until sexually ready. During this time, it feeds extensively to produce muscle fat for egg production and flight. However, gregarine parasites may ingest the fat reserves. Males may use two mating tactics or strategies that may be genetically (Mnais) or environmentally (Calopteryx and Hetaerina) determined territoriality and nonterritoriality. In Mnais, these strategies appear balanced in fitness terms. Males of Calopteryx, Mnais and Phaon show a precopulatory courtship that is not the case for Hetaerina. Male wing pigmentation seems to signal how good the male is to deal immunologically with parasites to females during the male courtship. During copulation, males displace the sperm the female has stored in the storage organs from previous matings. There is an enormous variation in male sperm displacement mechanisms and ability, and in genitalic morphology in both sexes. This variation possibly results from a coevolutionary game between the sexes to control stored sperm. After copulation, males guard females apparently to avoid that other males take the female in copulation. Our review suggests sources for research in this family.

RESUMO

Neste artigo revisamos estudos sobre evolução e ecologia da família Calopterygidae. Os adultos são reconhecidos pelas asas pigmentadas e comportamento territorial. Três gêneros têm sido bem estudados Hetaerina, Calopteryx e Mnais. As larvas desenvolvem-se em ambientes aquáticos e a seleção opera principalmente nesse período, resultando em indivíduos de grande massa muscular. Os adultos levam alguns dias para se tornarem sexualmente maduros e durante esse período alimentam-se extensivamente acumulando as reservas de gordura que consumirão para voar e produzir ovos. Entretanto, gregarinas parasitas podem consumim essas reservas. Os machos utilizam duas estratégias de acasalamento que podem ser determinadas geneticamente (Mnais) ou ambientalmente (Calopteryx e Hetaerina) territorialidade e não-territorialidade. No gênero Mnais as estratégias comportamentais parecem ser balanceadas de acordo com sua adaptabilidade ao longo do tempo. Os machos de Calopteryx, Mnais e Phaon realizam corte pré-cópula, comportamento ausente em Hetaerina. A pigmentação das asas dos machos parece sinalizar às fêmeas, durante a corte, algum nível de resistência imunológica a parasitas. Durante a cópula os machos retiram o esperma armazenado em cópulas anteriores pelas fêmeas. Há grande variação na habilidade e nos tipos de mecanismos para a retirada do esperma, assim como na morfologia genital de ambos sexos. Tal variação pode resultar de co-evolução entre os sexos direcionada a controlar o esperma armazenado. Após a cópula os machos defendem as fêmeas evitando que elas copulem com outros machos. Nessa revisão sugerimos aspectos a serem estudados nessa família.