Herbivore handling of a Plant’s trichome: the case of Heliconius charithonia (L.) (Lepidoptera: Nymphalidae) and Passiflora lobata (Killip) Hutch. (Passifloraceae) / Interação herbívoro-tricoma: o caso de Heliconius charithonia (L.) (Lepidoptera: Nymphalidae) e Passiflora lobata (Killip) Hutch. (Passifloraceae)

ABSTRACT

Trichomes reduce herbivore attack on plants by physically and/or chemically inhibiting movement or other activities. Despite evidence that herbivores are negatively affected by trichomes there also reports of insect counter-adaptations that circumvent the plantÆs defense. This paper reports on a study that investigated the likely mechanisms employed by larvae of the nymphalid butterfly, Heliconius charithonia (L.), that allow it to feed on a host that is presumably protected by hooked trichomes (Passiflora lobata (Killip) Hutch). Evidence were gathered using data from direct observations of larval movement and behavior, faeces analysis, scanning electron microscopy of plant surface and experimental analysis of larval movement on plants with and without trichomes (manually removed). The latter involved a comparison with a non specialist congener, Heliconius pachinus Salvin. Observations showed that H. charithonia larvae are capable of freeing themselves from entrapment on trichome tips by physical force. Moreover, wandering larvae lay silk mats on the trichomes and remove their tips by biting. In fact, trichome tips were found in the faeces. Experimental removal of trichomes aided in the movement of the non specialist but had no noticeable effect on the specialist larvae. These results support the suggestion that trichomes are capable of deterring a non specialist herbivore (H. pachinus). The precise mechanisms that allow the success of H. charithonia are not known, but I suggest that a blend of behavioral as well as physical resistance mechanisms is involved. Future studies should ascertain whether larval integument provides physical resistance to trichomes.

RESUMO

Apesar de as evidências mostrarem que herbívoros são negativamente afetados pelos tricomas, há também relatos de contra-adaptações que sobrepujam as defesas das plantas. Este estudo busca os prováveis mecanismos usados pelas larvas da borboleta ninfalídea Heliconius charithonia (L.) que permitem que elas se alimentem de uma planta hospedeira que é, presumivelmente, protegida por tricomas uncinados (curvados) (Passiflora lobata (Killip) Hutch.). Para isso realizou-se observação direta de movimento e comportamento da larva, análise de fezes, microscopia eletrônica de varredura da superfície foliar e análise experimental do movimento de larvas em plantas com e sem tricomas (removidos manualmente). O experimento foi feito comparando o comportamento dessas larvas com o de larvas de um não-especialista, Heliconius pachinus Salvin. As larvas de H. charithonia são capazes de se desvencilhar do aprisionamento pelos tricomas usando força física. Além disso, ao movimentar-se, a larva espalha fios de seda sobre os tricomas e retira suas pontas com as mandíbulas. De fato, pontas de tricoma foram encontradas nas fezes das larvas. A remoção experimental dos tricomas auxiliou o movimento da larva não-especialista, mas não teve efeitos notáveis sobre a larva especialista. Os resultados confirmam que os tricomas são capazes de deter um herbívoro não especializado (H. pachinus). Os exatos mecanismos responsáveis pelo sucesso de H. charithonia ainda são desconhecidos, mas sugere-se que a combinação de mecanismos comportamentais e de resistência física estejam envolvidos e estudos futuros necessitam verificar a possibilidade de resistência física no tegumento das larvas.