ABSTRACT
Diapoma is reviewed and four species are recognized: (1) Diapoma thauma, new species, from streams of the rio Jacuí basin, state of Rio Grande do Sul; (2) D. pyrrhopteryx, new species collected from the rio Canoas and streams flowing into this basin in the states of Rio Grande do Sul and Santa Catarina, Brazil; (3) Diapoma terofali, from streams flowing into rio Uruguay in Uruguay and Rio Grande do Sul, Brazil and streams flowing into rio de la Plata, Argentina; and (4) Diapoma speculiferum, from lowland coastal streams in Rio Grande do Sul, Brazil and Uruguay. Diapoma pyrrhopteryx possess the posteroventral opercular elongation typical of D. speculiferum, type species of the genus, but which is absent in D. thauma and D. terofali. Nonetheless, all the diapomin species have the caudal pouch organ about equally developed in both sexes and the dorsal portion of the pouch opening bordered by a series of 3 to 8 elongated scales, the two derived features that characterize the group. The two previously described species, D. speculiferum and D. terofali, are redescribed. Previous hypotheses of relationships among the diapomin genera Planaltina, Diapoma and Acrobrycon are discussed on the basis of preliminary morphological information. It is proposed that the Diapomini is a monophyletic group. An identification key, information on sexual dimorphism, gonad anatomy, reproductive mode and distribution of the species of Diapoma are provided.
Diapoma é revisto e quatro espécies, são reconhecidas: (1) Diapoma thauma, espécie nova, de riachos bacia do rio Jacuí no estado do Rio Grande do Sul; (2) D. pyrrhopteryx, espécie nova, coletada no rio Canoas e riachos que desembocam nesta bacia hidrográfica nos estados do Rio Grande do Sul e Santa Catarina, Brasil; (3) Diapoma terofali, de riachos que desembocam no rio Uruguai, Uruguai e Rio Grande do Sul, Brasil e riachos pertencentes à bacia do rio de La Plata, Argentina; e (4) Diapoma speculiferum, de rios costeiros de planície no Rio Grande do Sul, Brasil e Uruguai. Diapoma pyrrhopteryx possui o alongamento da parte póstero-ventral do opérculo, típico de D. speculiferum, espécie tipo do gênero, mas que está ausente em D. thauma e D. terofali. Entretanto, todas as espécies têm o órgão caudal em forma de bolsa quase igualmente desenvolvido tanto em machos como em fêmeas e porção dorsal da abertura do órgão margeada por uma série de 3 a 8 escamas alongadas, que representam as duas características exclusivas do grupo. As duas espécies previamente descritas, D. speculiferum e D. terofali são redescritas. Hipóteses prévias de relações filogenéticas entre os gêneros de Diapomini, Planaltina, Diapoma e Acrobrycon são discutidas com base em informações morfológicas preliminares. É proposto que o grupo a que pertencem, Diapomini, é monofilético. Uma chave para identificação, informação sobre dimorfismo sexual, anatomia das gônadas, modo de reprodução e distribuição geográfica das espécies são incluídos.
ABSTRACT
Diapoma is reviewed and four species are recognized: (1) Diapoma thauma, new species, from streams of the rio Jacuí basin, state of Rio Grande do Sul; (2) D. pyrrhopteryx, new species collected from the rio Canoas and streams flowing into this basin in the states of Rio Grande do Sul and Santa Catarina, Brazil; (3) Diapoma terofali, from streams flowing into rio Uruguay in Uruguay and Rio Grande do Sul, Brazil and streams flowing into rio de la Plata, Argentina; and (4) Diapoma speculiferum, from lowland coastal streams in Rio Grande do Sul, Brazil and Uruguay. Diapoma pyrrhopteryx possess the posteroventral opercular elongation typical of D. speculiferum, type species of the genus, but which is absent in D. thauma and D. terofali. Nonetheless, all the diapomin species have the caudal pouch organ about equally developed in both sexes and the dorsal portion of the pouch opening bordered by a series of 3 to 8 elongated scales, the two derived features that characterize the group. The two previously described species, D. speculiferum and D. terofali, are redescribed. Previous hypotheses of relationships among the diapomin genera Planaltina, Diapoma and Acrobrycon are discussed on the basis of preliminary morphological information. It is proposed that the Diapomini is a monophyletic group. An identification key, information on sexual dimorphism, gonad anatomy, reproductive mode and distribution of the species of Diapoma are provided.
Diapoma é revisto e quatro espécies, são reconhecidas: (1) Diapoma thauma, espécie nova, de riachos bacia do rio Jacuí no estado do Rio Grande do Sul; (2) D. pyrrhopteryx, espécie nova, coletada no rio Canoas e riachos que desembocam nesta bacia hidrográfica nos estados do Rio Grande do Sul e Santa Catarina, Brasil; (3) Diapoma terofali, de riachos que desembocam no rio Uruguai, Uruguai e Rio Grande do Sul, Brasil e riachos pertencentes à bacia do rio de La Plata, Argentina; e (4) Diapoma speculiferum, de rios costeiros de planície no Rio Grande do Sul, Brasil e Uruguai. Diapoma pyrrhopteryx possui o alongamento da parte póstero-ventral do opérculo, típico de D. speculiferum, espécie tipo do gênero, mas que está ausente em D. thauma e D. terofali. Entretanto, todas as espécies têm o órgão caudal em forma de bolsa quase igualmente desenvolvido tanto em machos como em fêmeas e porção dorsal da abertura do órgão margeada por uma série de 3 a 8 escamas alongadas, que representam as duas características exclusivas do grupo. As duas espécies previamente descritas, D. speculiferum e D. terofali são redescritas. Hipóteses prévias de relações filogenéticas entre os gêneros de Diapomini, Planaltina, Diapoma e Acrobrycon são discutidas com base em informações morfológicas preliminares. É proposto que o grupo a que pertencem, Diapomini, é monofilético. Uma chave para identificação, informação sobre dimorfismo sexual, anatomia das gônadas, modo de reprodução e distribuição geográfica das espécies são incluídos.
ABSTRACT
A second inseminating species bearing club cells organized into an anal-fin gland in sexually active males belonging to the genus Bryconadenos was recently discovered in the rio Xingu drainage and is described as new. It is distinguished from B. tanaothoros by the presence of a conspicuous dark blotch at the humeral region, and fewer scale rows between dorsal-fin origin and anal-fin origin. Males of B. weitzmani have longer pelvic fins at sizes beyond 30 mm SL. Bryconadenos weitzmani is further distinguished from B. tanaothoros by the cup shape of the anal-fin gland, its lower part much more developed than the upper, whereas in B. tanaothoros there is just a slit separating the almost equally developed upper and lower parts.
Uma segunda espécie inseminadora do gênero Bryconadenos, possuindo células "club" organizadas em uma glândula na nadadeira anal de machos sexualmente ativos, foi recentemente descoberta na bacia do rio Xingu, é descrita como nova. Distingue-se da outra espécie do gênero, B. tanaothoros, pela presença de uma conspícua mancha umeral e menor número de escamas entre a origem da nadadeira dorsal e a origem da nadadeira anal. Machos de B. weitzmani têm nadadeiras pélvicas mais longas a partir de 30 mm SL. Bryconadenos weitzmani distingue-se ainda de B. tanaothoros por apresentar a glândula da nadadeira anal em forma de taça, com a porção ventral muito mais desenvolvida que a dorsal, enquanto que em B. tanaothoros as duas porções apresentam-se quase igualmente desenvolvidas e separadas por uma fenda.
ABSTRACT
A new inseminating fish species of the family Characidae, Bryconadenos tanaothoros, from tributaries of the upper rio Xingu and upper rio Tapajós basins, Mato Grosso, Brazil is described as the type species of a new genus. This new species and the genus are characterized by a glandular organ on the anterior region of the anal fin of sexually mature males, curved lower jaw teeth, and an inseminating reproductive mode. This new genus is hypothesized as most closely related to Attonitus, a genus with three inseminating species from Peru. Bryconadenos and Attonitus are suggested as related to certain inseminating, but undescribed characid species of uncertain relationships that are similar in certain respects to species of the glandulocaudine Planaltina and to the inseminating species of Knodus. These and a few other inseminating characids are included in a previous tentative characid subgroup designated as Clade A. No species among a relatively small sample of the many species of the Clade A genus Bryconamericus were found inseminating, except Bryconamericus pectinatus. However, newly collected specimens of B. pectinatus were found to have caudal-fin squamation like that of the species of Knodus and this species is here tentatively referred to Knodus. Our investigations indicate that at least several species of Knodus, including the type species, Knodus meridae, are not inseminating, but we found two inseminating apparently new characid species that currently would be referred to Knodus. These species lack the derived anal-fin rays present in the males of K. pectinatus. Other Clade A taxa known to be inseminating, such as two species of the large genus Creagrutus, three species of Monotocheirodon (two undescribed), and the species and genera of the characid subfamily Glandulocaudinae are briefly discussed regarding possible relationships to Attonitus and Bryconadenos. The anatomical aspects of the primary and secondary sexual characteristics of Bryconadenos and Attonitus are discussed in relation to certain other inseminating characids, such as the species of Brittanichthys and Hollandichthys, that are not currently hypothesized to belong to Clade A and presumably acquired insemination independently. It is concluded that much additional data regarding the reproductive modes as well as other anatomical/physiological systems of characids currently included in and excluded from Clade A are necessary before a reasonably supported phylogeny of Clade A characids and their possible outgroup relatives can be advanced. The anal-fin gland cells of sexually active male Bryconadenos specimens are histologically indistinguishable from club cells (also called alarm substance cells) found within the skin of cypriniforms, characiforms, catfishes, and other otophysan fishes. These cells occur at the skin's surface of the anal-fin gland in male Bryconadenos where they are organized into an organ. Many other adult male characids have club cells at the anal-fin's skin surface, often associated with anal-fin hooks, but were not found organized into an organ as in Bryconadenos. We hypothesize these cells to secrete a pheromone during courtship via holocrine secretion. Males of the genera Lophiobrycon , Glandulocauda, and Mimagoniates, tribe Glandulocaudini, were found to have club cells associated with their caudal-fin organ, but no specialized mucus cells were present as found in the caudal organ of males of the glandulocaudine Corynopoma riisei, tribe Stevardiini (= Corynopomini of past authors). In this species, males have hypertrophied mucus cells hypothesized to be modified for pheromone secretion. Evidence that the derived scales and fin rays of the caudal organ of males of the tribe Glandulocaudini are not homologous with that of other tribes of the Glandulocaudinae, as this subfamily was previously recognized, is discussed and it is concluded that the members of the tribe Glandulocaudini should be recognized as a separate subfamily, the Glandulocaudinae, with possible close relationships to some other Clade A inseminating characids that lack caudal-fin organs. The remaining tribes of the former Glandulocaudinae are here included in the subfamily name Stevardiinae. Many species of these two subfamilies and some of the other inseminating Clade A characids have modified sperm cells with an elongate "binding"cytoplasmic collar and mitochondria located along and beyond the nucleus. This may be an indication of a relationship at a unique level within Clade A characids. However, further research on the derived nature and homology of the sperm cells within inseminating Clade A characids and of the caudal organs of the tribes of the Stevardiinae must be undertaken in order to utilize sperm cell features as characters for studying phylogeny. Finally, the kinds of secretory cells and gross anatomical structures in the tail organs of the stevardiine tribes need detailed research in order to better present hypotheses of phylogeny for the tribes of the Stevardiinae as well as all inseminating Clade A characids.
Uma espécie com inseminação interna da família Characidae, Bryconadenos tanaothoros, de tributários das bacias do alto Tapajós e alto Xingu, Estado de Mato Grosso, Brasil é descrita como espécie nova e como espécie-tipo de um novo gênero. Esta nova espécie e o gênero são caracterizados pela posse de um órgão glandular na região anterior da nadadeira anal dos machos sexualmente maduros, dentes curvos na maxila inferior e um tipo de reprodução por inseminação. A hipótese mais viável indica que este novo gênero é mais intimamente relacionado a Attonitus, um gênero com três espécies inseminadoras do Peru. Sugere-se que Bryconadenos e Attonitus são relacionados a certas espécies inseminadoras mas não descritas de caracídeos de relações incertas, semelhantes em alguns aspectos a espécies do glandulocaudíneo Planaltina e as espécies inseminadoras de Knodus. Estas e alguns outros caracídeos inseminadores são incluídos em um subgrupo tentativamente reconhecido de caracídeos designado de Clado A. Nenhuma espécie de uma amostra relativamente pequena do numeroso grupo de espécies do gênero Bryconamericus revelou-se inseminadora, exceto Bryconamericus pectinatus. Entretanto, exemplares recentemente coletados desta espécie revelaram possuir um arranjo de escamas na nadadeira caudal semelhante áquele encontrado nas espécies de Knodus e por este motivo esta espécie foi tentativamente considerada como pertencendo ao gênero Knodus. Até agora, nossas investigações indicam que pelo menos algumas espécies de Knodus, inclusive a espécie-tipo, Knodus meridae, não são inseminadoras mas encontramos duas espécies inseminadoras de caracídeos aparentemente novas, que presentemente poderiam ser consideradas como pertencendo ao gênero Knodus. Esta espécies, entretanto, não possuem a condição derivada resultante da modificação dos raios da anal presente em K. pectinatus. Outros taxons do Clado A representados por espécies conhecidamente inseminadoras, como duas espécies do grande gênero Creagrutus, três espécies de Monotocheirodon (duas não descritas) e as espécies e gêneros da subfamília Glandulocaudinae são brevemente discutidos como possivelmente relacionados a Attonitus e Bryconadenos. Os aspectos anatômicos das características sexuais primárias e secundárias de Bryconadenos e Attonitus também são brevemente discutidos em relação a outros caracídeos inseminadores como as espécies de Brittanichthys e Hollandichthys que atualmente não pertencem, aparentemente, ao Clado A e presumivelmente tornaram-se inseminadoras independentemente. Conclui-se que muitos dados adicionais relativos aos modos reprodutivos dos caracídeos presentemente incluídos e alguns excluídos do Clado A são necessários antes que uma hipótese filogenética bem sustentada dos caracídeos do Clado A e seus parentes mais próximos possa ser construída. As células glandulares da nadadeira anal de exemplares machos sexualmente ativos de Bryconadenos são histologicamente indistinguíveis das células "club" (células de substância de alarme) encontradas dentro da pele de Cypriniformes, Characiformes, Siluriformes e outros peixes otofíseos. Estas células ocorrem na superfície da pele da glândula da nadadeira anal dos machos de Bryconadenos onde estão agrupadas em forma de órgão. Muitos outros machos adultos de caracídeos têm células "club" na superfície da pele da nadadeira anal, muitas vezes associadas a espinhos ou ganchos, mas nunca formando um órgão como em Bryconadenos. Lançamos a hipótese que estas células secretam um tipo de feromônio durante a corte nupcial, via secreção holócrina. Machos dos gêneros Lophiobrycon , Glandulocauda e Mimagoniates, tribo Glandulocaudini, têm células "club" associadas aos seus órgãos da nadadeira caudal, mas nenhum tipo de células mucosas especializadas foram encontradas como as que estão presentes no órgão caudal dos machos do glandulocaudineo Corynopoma riisei, tribo Stevardiini (= Corynopomini de autores prévios). Nesta espécie os machos possuem células mucosas especializadas, provavelmente modificadas para secreção de feromônio. A evidência de que as escamas e raios modificados das nadadeiras do órgão caudal dos machos da tribo Glandulocaudini não são homólogos àqueles de outras tribos de Glandulocaudinae, como esta subfamília foi previamente reconhecida, é discutida e conclui-se que os membros da tribo Glandulocaudini devem ser reconhecidos como uma subfamília separada, Glandulocaudinae, possivelmente intimamente relacionada com alguns outros caracídeos inseminadores do Clado A, que não possuem órgãos especializados na nadadeira caudal. As demais tribos da outrora subfamília Glandulocaudinae são aqui reunidas sob o nome de subfamília Stevardiinae. Muitas espécies destas duas subfamílias e alguns dos caracídeos inseminadores do Clado A têm células espermáticas modificadas com uma bainha citoplasmática alongada tipo aderida e mitocôndrias localizadas ao longo e além do núcleo. Isto pode significar uma indicação de parentesco em um nível único dentro dos caracídeos do Clado A. Entretanto, pesquisa adicional sobre a natureza derivada e homologia das células espermáticas nos caracídeos do Clado A e dos órgãos caudais das tribos de Stevardiinae precisa ser realizada para utilizar caraterísticas das células espermáticas como caracteres em estudos de filogenia. Finalmente, os tipos de células secretoras e estruturas anatômicas gerais nos órgãos caudais dos Stevardiíneos precisam ser pesquisados em detalhe para que seja possível apresentar hipóteses de relações filogenéticas das tribos de Stevardiinae e de todos os caracídeos inseminadores do clado A.
ABSTRACT
A new inseminating fish species of the family Characidae, Bryconadenos tanaothoros, from tributaries of the upper rio Xingu and upper rio Tapajós basins, Mato Grosso, Brazil is described as the type species of a new genus. This new species and the genus are characterized by a glandular organ on the anterior region of the anal fin of sexually mature males, curved lower jaw teeth, and an inseminating reproductive mode. This new genus is hypothesized as most closely related to Attonitus, a genus with three inseminating species from Peru. Bryconadenos and Attonitus are suggested as related to certain inseminating, but undescribed characid species of uncertain relationships that are similar in certain respects to species of the glandulocaudine Planaltina and to the inseminating species of Knodus. These and a few other inseminating characids are included in a previous tentative characid subgroup designated as Clade A. No species among a relatively small sample of the many species of the Clade A genus Bryconamericus were found inseminating, except Bryconamericus pectinatus. However, newly collected specimens of B. pectinatus were found to have caudal-fin squamation like that of the species of Knodus and this species is here tentatively referred to Knodus. Our investigations indicate that at least several species of Knodus, including the type species, Knodus meridae, are not inseminating, but we found two inseminating apparently new characid species that currently would be referred to Knodus. These species lack the derived anal-fin rays present in the males of K. pectinatus. Other Clade A taxa known to be inseminating, such as two species of the large genus Creagrutus, three species of Monotocheirodon (two undescribed), and the species and genera of the characid subfamily Glandulocaudinae are briefly discussed regarding possible relationships to Attonitus and Bryconadenos. The anatomical aspects of the primary and secondary sexual characteristics of Bryconadenos and Attonitus are discussed in relation to certain other inseminating characids, such as the species of Brittanichthys and Hollandichthys, that are not currently hypothesized to belong to Clade A and presumably acquired insemination independently. It is concluded that much additional data regarding the reproductive modes as well as other anatomical/physiological systems of characids currently included in and excluded from Clade A are necessary before a reasonably supported phylogeny of Clade A characids and their possible outgroup relatives can be advanced. The anal-fin gland cells of sexually active male Bryconadenos specimens are histologically indistinguishable from club cells (also called alarm substance cells) found within the skin of cypriniforms, characiforms, catfishes, and other otophysan fishes. These cells occur at the skin's surface of the anal-fin gland in male Bryconadenos where they are organized into an organ. Many other adult male characids have club cells at the anal-fin's skin surface, often associated with anal-fin hooks, but were not found organized into an organ as in Bryconadenos. We hypothesize these cells to secrete a pheromone during courtship via holocrine secretion. Males of the genera Lophiobrycon , Glandulocauda, and Mimagoniates, tribe Glandulocaudini, were found to have club cells associated with their caudal-fin organ, but no specialized mucus cells were present as found in the caudal organ of males of the glandulocaudine Corynopoma riisei, tribe Stevardiini (= Corynopomini of past authors). In this species, males have hypertrophied mucus cells hypothesized to be modified for pheromone secretion. Evidence that the derived scales and fin rays of the caudal organ of males of the tribe Glandulocaudini are not homologous with that of other tribes of the Glandulocaudinae, as this subfamily was previously recognized, is discussed and it is concluded that the members of the tribe Glandulocaudini should be recognized as a separate subfamily, the Glandulocaudinae, with possible close relationships to some other Clade A inseminating characids that lack caudal-fin organs. The remaining tribes of the former Glandulocaudinae are here included in the subfamily name Stevardiinae. Many species of these two subfamilies and some of the other inseminating Clade A characids have modified sperm cells with an elongate "binding"cytoplasmic collar and mitochondria located along and beyond the nucleus. This may be an indication of a relationship at a unique level within Clade A characids. However, further research on the derived nature and homology of the sperm cells within inseminating Clade A characids and of the caudal organs of the tribes of the Stevardiinae must be undertaken in order to utilize sperm cell features as characters for studying phylogeny. Finally, the kinds of secretory cells and gross anatomical structures in the tail organs of the stevardiine tribes need detailed research in order to better present hypotheses of phylogeny for the tribes of the Stevardiinae as well as all inseminating Clade A characids.
Uma espécie com inseminação interna da família Characidae, Bryconadenos tanaothoros, de tributários das bacias do alto Tapajós e alto Xingu, Estado de Mato Grosso, Brasil é descrita como espécie nova e como espécie-tipo de um novo gênero. Esta nova espécie e o gênero são caracterizados pela posse de um órgão glandular na região anterior da nadadeira anal dos machos sexualmente maduros, dentes curvos na maxila inferior e um tipo de reprodução por inseminação. A hipótese mais viável indica que este novo gênero é mais intimamente relacionado a Attonitus, um gênero com três espécies inseminadoras do Peru. Sugere-se que Bryconadenos e Attonitus são relacionados a certas espécies inseminadoras mas não descritas de caracídeos de relações incertas, semelhantes em alguns aspectos a espécies do glandulocaudíneo Planaltina e as espécies inseminadoras de Knodus. Estas e alguns outros caracídeos inseminadores são incluídos em um subgrupo tentativamente reconhecido de caracídeos designado de Clado A. Nenhuma espécie de uma amostra relativamente pequena do numeroso grupo de espécies do gênero Bryconamericus revelou-se inseminadora, exceto Bryconamericus pectinatus. Entretanto, exemplares recentemente coletados desta espécie revelaram possuir um arranjo de escamas na nadadeira caudal semelhante áquele encontrado nas espécies de Knodus e por este motivo esta espécie foi tentativamente considerada como pertencendo ao gênero Knodus. Até agora, nossas investigações indicam que pelo menos algumas espécies de Knodus, inclusive a espécie-tipo, Knodus meridae, não são inseminadoras mas encontramos duas espécies inseminadoras de caracídeos aparentemente novas, que presentemente poderiam ser consideradas como pertencendo ao gênero Knodus. Esta espécies, entretanto, não possuem a condição derivada resultante da modificação dos raios da anal presente em K. pectinatus. Outros taxons do Clado A representados por espécies conhecidamente inseminadoras, como duas espécies do grande gênero Creagrutus, três espécies de Monotocheirodon (duas não descritas) e as espécies e gêneros da subfamília Glandulocaudinae são brevemente discutidos como possivelmente relacionados a Attonitus e Bryconadenos. Os aspectos anatômicos das características sexuais primárias e secundárias de Bryconadenos e Attonitus também são brevemente discutidos em relação a outros caracídeos inseminadores como as espécies de Brittanichthys e Hollandichthys que atualmente não pertencem, aparentemente, ao Clado A e presumivelmente tornaram-se inseminadoras independentemente. Conclui-se que muitos dados adicionais relativos aos modos reprodutivos dos caracídeos presentemente incluídos e alguns excluídos do Clado A são necessários antes que uma hipótese filogenética bem sustentada dos caracídeos do Clado A e seus parentes mais próximos possa ser construída. As células glandulares da nadadeira anal de exemplares machos sexualmente ativos de Bryconadenos são histologicamente indistinguíveis das células "club" (células de substância de alarme) encontradas dentro da pele de Cypriniformes, Characiformes, Siluriformes e outros peixes otofíseos. Estas células ocorrem na superfície da pele da glândula da nadadeira anal dos machos de Bryconadenos onde estão agrupadas em forma de órgão. Muitos outros machos adultos de caracídeos têm células "club" na superfície da pele da nadadeira anal, muitas vezes associadas a espinhos ou ganchos, mas nunca formando um órgão como em Bryconadenos. Lançamos a hipótese que estas células secretam um tipo de feromônio durante a corte nupcial, via secreção holócrina. Machos dos gêneros Lophiobrycon , Glandulocauda e Mimagoniates, tribo Glandulocaudini, têm células "club" associadas aos seus órgãos da nadadeira caudal, mas nenhum tipo de células mucosas especializadas foram encontradas como as que estão presentes no órgão caudal dos machos do glandulocaudineo Corynopoma riisei, tribo Stevardiini (= Corynopomini de autores prévios). Nesta espécie os machos possuem células mucosas especializadas, provavelmente modificadas para secreção de feromônio. A evidência de que as escamas e raios modificados das nadadeiras do órgão caudal dos machos da tribo Glandulocaudini não são homólogos àqueles de outras tribos de Glandulocaudinae, como esta subfamília foi previamente reconhecida, é discutida e conclui-se que os membros da tribo Glandulocaudini devem ser reconhecidos como uma subfamília separada, Glandulocaudinae, possivelmente intimamente relacionada com alguns outros caracídeos inseminadores do Clado A, que não possuem órgãos especializados na nadadeira caudal. As demais tribos da outrora subfamília Glandulocaudinae são aqui reunidas sob o nome de subfamília Stevardiinae. Muitas espécies destas duas subfamílias e alguns dos caracídeos inseminadores do Clado A têm células espermáticas modificadas com uma bainha citoplasmática alongada tipo aderida e mitocôndrias localizadas ao longo e além do núcleo. Isto pode significar uma indicação de parentesco em um nível único dentro dos caracídeos do Clado A. Entretanto, pesquisa adicional sobre a natureza derivada e homologia das células espermáticas nos caracídeos do Clado A e dos órgãos caudais das tribos de Stevardiinae precisa ser realizada para utilizar caraterísticas das células espermáticas como caracteres em estudos de filogenia. Finalmente, os tipos de células secretoras e estruturas anatômicas gerais nos órgãos caudais dos Stevardiíneos precisam ser pesquisados em detalhe para que seja possível apresentar hipóteses de relações filogenéticas das tribos de Stevardiinae e de todos os caracídeos inseminadores do clado A.
ABSTRACT
Summary The fish fauna of the fresh waters of South America is relatively poorly known compared with those of the remainder of the world. Current progress in the economic growth of many areas of South America, forcing alteration of the habitat by deforestation, agriculture, and industrialization, makes it imperative that in many areas the fishes be sampled soon, before they are lost. The descriptive phase of the study of the freshwater fish fauna in South America has proceeded in three historical periods. The first period occurred from 1750 to about 1866 during which a moderate share of the larger market fishes were described by European zoologists. The second period took place from 1866 to about 1930 and was a period of rapid description of small and large species by ichthyologists both in Europe and North America. The third period, from 1930 to the present, has been in part a period of further description in North America, Europe and South America. It has also been a period in which the complexity of the problems facing systematic ichthyology in South America have been more fully understood. Although no real estimate can be made, perhaps as much as 30 to 40% of the freshwater fish fauna of South America remains to be described and our current descriptive or inventory knowledge of this fauna is similar to our knowledge of the freshwater fish fauna of the United States and Canada about 100 years ago. There are currently 2,500 to 3,000 known species in South America and the ultimate figure could rise to 5,000 species. Study of the phylogenetic relationships and zoogeography of South American freshwater fishes is in its infancy. The unavailability of old ichthyological literature, comparative museum specimens, and the lack of faunal reports for most areas are all factors making it difficult and often impossible for ichthyologists and fisheries biologists to effectively pursue their professions in South America. These same factors inhibit studies of South American fishes in countries outside South America. Many species of fishes, especially those larger food fishes described before 1870, need study and redescription so that literature suitable for simple identification may be provided to the fisheries biologist and others concerned with economically important fishes. However, in addition to this, most groups of South American freshwater fishes ate in need of modern taxonomic revision before successful research on these fishes can be performed in other disciplines
Resumo A fauna sul-americana de peixes de água doce, comparada com a do resto do mundo, é pouco conhecida. Há necessidade de coletas imediatas em muitas regiões, antes que os peixes se tornem raros ou se extingam. A fase descritiva da fauna de peixes de água doce da América do Sul desenvolveu-se em três períodos históricos. De 1750 até aproximadamente 1866, boa parte dos grandes exemplares de interesse comercial foi descrita por zoólogos europeus. De 1866 a 1930, caracterizou-se por descrições de espécies de grande e pequeno porte, por ictiólogos tanto europeus como norte-americanos. De 1930 ao presente, foi, em parte, um período em que surgiram descrições adicionais na América do Norte, Europa e América do Sul. De 30 a 40% da fauna de peixes de água doce da América do Sul estão por ser descritos. Em termos de descrição e inventariação, o conhecimento desta fauna é comparável ao da fauna de peixes de água doce dos Estados Unidos e Canadá há cerca de 100 anos. Existem atualmente 2.500 a 3.000 espécies conhecidas de peixes de água doce na América do Sul e o número final pode chegar a 5.000. A não disponibilidade de bibliografia antiga sobre peixes, de exemplares de museu para comparações adequadas, e a falta de trabalhos faunísticos para a maior parte das áreas, são fatores que dificultam e até mesmo impossibilitam ictiólogos e biólogos de pesca no desempenho satisfatório de suas profissões na América do Sul. Muitas espécies descritas antes de 1870, precisam ser estudadas e redescritas. A maior parte dos grupos de peixes de água doce sul-americanos necessita revisões taxonómicas modernas.
ABSTRACT
Summary The fish fauna of the fresh waters of South America is relatively poorly known compared with those of the remainder of the world. Current progress in the economic growth of many areas of South America, forcing alteration of the habitat by deforestation, agriculture, and industrialization, makes it imperative that in many areas the fishes be sampled soon, before they are lost. The descriptive phase of the study of the freshwater fish fauna in South America has proceeded in three historical periods. The first period occurred from 1750 to about 1866 during which a moderate share of the larger market fishes were described by European zoologists. The second period took place from 1866 to about 1930 and was a period of rapid description of small and large species by ichthyologists both in Europe and North America. The third period, from 1930 to the present, has been in part a period of further description in North America, Europe and South America. It has also been a period in which the complexity of the problems facing systematic ichthyology in South America have been more fully understood. Although no real estimate can be made, perhaps as much as 30 to 40% of the freshwater fish fauna of South America remains to be described and our current descriptive or inventory knowledge of this fauna is similar to our knowledge of the freshwater fish fauna of the United States and Canada about 100 years ago. There are currently 2,500 to 3,000 known species in South America and the ultimate figure could rise to 5,000 species. Study of the phylogenetic relationships and zoogeography of South American freshwater fishes is in its infancy. The unavailability of old ichthyological literature, comparative museum specimens, and the lack of faunal reports for most areas are all factors making it difficult and often impossible for ichthyologists and fisheries biologists to effectively pursue their professions in South America. These same factors inhibit studies of South American fishes in countries outside South America. Many species of fishes, especially those larger food fishes described before 1870, need study and redescription so that literature suitable for simple identification may be provided to the fisheries biologist and others concerned with economically important fishes. However, in addition to this, most groups of South American freshwater fishes ate in need of modern taxonomic revision before successful research on these fishes can be performed in other disciplines
Resumo A fauna sul-americana de peixes de água doce, comparada com a do resto do mundo, é pouco conhecida. Há necessidade de coletas imediatas em muitas regiões, antes que os peixes se tornem raros ou se extingam. A fase descritiva da fauna de peixes de água doce da América do Sul desenvolveu-se em três períodos históricos. De 1750 até aproximadamente 1866, boa parte dos grandes exemplares de interesse comercial foi descrita por zoólogos europeus. De 1866 a 1930, caracterizou-se por descrições de espécies de grande e pequeno porte, por ictiólogos tanto europeus como norte-americanos. De 1930 ao presente, foi, em parte, um período em que surgiram descrições adicionais na América do Norte, Europa e América do Sul. De 30 a 40% da fauna de peixes de água doce da América do Sul estão por ser descritos. Em termos de descrição e inventariação, o conhecimento desta fauna é comparável ao da fauna de peixes de água doce dos Estados Unidos e Canadá há cerca de 100 anos. Existem atualmente 2.500 a 3.000 espécies conhecidas de peixes de água doce na América do Sul e o número final pode chegar a 5.000. A não disponibilidade de bibliografia antiga sobre peixes, de exemplares de museu para comparações adequadas, e a falta de trabalhos faunísticos para a maior parte das áreas, são fatores que dificultam e até mesmo impossibilitam ictiólogos e biólogos de pesca no desempenho satisfatório de suas profissões na América do Sul. Muitas espécies descritas antes de 1870, precisam ser estudadas e redescritas. A maior parte dos grupos de peixes de água doce sul-americanos necessita revisões taxonómicas modernas.