ABSTRACT
Miniaturized amphibians of the genus Brachycephalus are phenotypically diverse. The species of Brachycephalus have bufoniform or leptodactyliform Baupläne and any of three skeletal states: nonhyperossified, hyperossified without dorsal shield, and hyperossified with dorsal shield. We integrate high-resolution microcomputed tomography, geometric morphometrics, and an estimate of molecular phylogenetic relationships to investigate skull diversity in shape and size-shape space in selected species of Brachycephalus. Skull diversity amongst species of Brachycephalus can be partitioned into shape and size-shape space according to the four conditions of skeletal states-Baupläne, namely, nonhyperossified leptodactyliform, nonhyperossified bufoniform, hyperossified bufoniform without dorsal shield, and hyperossified bufoniform with dorsal shield. Skull diversity in shape and size-shape space in nonhyperossified leptodactyliform species of Brachycephalus is markedly larger, when compared to skull diversity in species of the three other conditions of skeletal states-Baupläne. Variation in skull shape scales with size across Brachycephalus and, therefore, can be explained by allometry. Skull diversity, Baupläne, and skeletal states covary to a large extent with monophyletic lineages of Brachycephalus, as revealed by a mitochondrial DNA species tree. Nonhyperossified bufoniform species and hyperossified bufoniform species with or without dorsal shield are monophyletic lineages, as inferred from a mitochondrial DNA species tree. Nonhyperossified leptodactyliform species of Brachycephalus do not share, however, a most recent common ancestor. The nonhyperossified leptodactyliform species of Brachycephalus, due to their marked skull diversity and lack of monophyly, emerge as evolutionarily complex. Therefore, further sampling of the nonhyperossified leptodactyliform condition of skeletal states-Baupläne will be necessary to further understand the evolutionary history of Brachycephalus.
Os anfíbios miniaturizados do gênero Brachycephalus são fenotipicamente diversos. As espécies de Brachycephalus têm o plano corporal bufoniforme ou leptodactyliforme e três estados esqueléticos: não-hiperossificado, hiperossificado sem placa dorsal e hiperossificado com placa dorsal. Neste trabalho nós integramos tomografia micro-computadorizada de alta resolução, morfometria geométrica e uma estimativa de relações filogenéticas moleculares para investigar diversidade craniana nos espaços de forma e tamanho-forma em determinadas espécies de Brachycephalus. A diversidade craniana entre espécies de Brachycephalus pode ser dividida no espaço de forma e tamanho-forma segundo as quatro condições de plano corporal-esqueleto, a saber, leptodactiliforme não-hiperossificado, bufoniforme não-hiperossificado, bufoniforme hiperossificado sem placa dorsal e bufoniforme hiperossificado com placa dorsal. A diversidade craniana nos espaços de forma e tamanho-forma nas espécies de Brachycephalus leptodactiliformes não-hiperossificadas é pronunciadamente maior quando comparada àquela das espécies nas outras trcs condições de plano corporal-esqueleto. A variação na forma craniana aumenta com o tamanho craniano em Brachycephalus e, portanto, pode ser explicada por alometria. Diversidade craniana, plano corporal e estados esqueléticos covariam consideravelmente com as linhagens monofiléticas de Brachycephalus, como estimado pela filogenia mitocondrial. As espécies de Brachycephalus leptodactiliformes não-hiperossificadas e bufoniformes hiperossificadas com ou sem placa dorsal são linhagens monofiléticas, como estimado pela filogenia mitocondrial. As espécies leptodactiliformes não-hiperossificadas não compartilham, todavia, um ancestral comum mais recente. As espécies de Brachycephalus leptodactiliformes não-hiperossificadas devido a sua pronunciada diversidade e não-monofilia emergem claramente como entidades evolutivamente complexas. Por conseguinte, a amostragem adicional de populações leptodactiliformes não-hiperossificadas será necessária para uma melhor compreensão da história evolutiva do gênero Brachycephalus.
