ABSTRACT
Homonota is a Neotropical genus of nocturnal lizards characterized by the following combination of characters: absence of femoral pores, infradigital lamellae not dilated, claws without sheath, inferior lamellae laterally not denticulate, and presence of a ceratobranchial groove. Currently the genus is composed of 10 species assembled in three groups: two groups with four species, and the fasciata group with only two species. Here, we analyzed genetic and morphologic data of samples of Homonota fasciata from Paraguay; according to Maximum Likelihood and Bayesian inference analyses, the Paraguay population represents an undescribed species. Additionally, morphological analysis of the holotype of H. fasciata (MNHN 6756) shows that it is morphologically different from the banded, large-scaled Homonota commonly referred to as "H. fasciata". Given the inconsistency between morphological characters of the name-bearing type of H. fasciata and the species commonly referred to as H. fasciata, we consider them as different taxa. Thus, H. fasciata is a species inquirenda which needs further studies, and we resurrect the name H. horrida for the banded, large-scaled Homonota. The undescribed species from Paraguay is similar to H. horrida, but can be differentiated by the high position of the auditory meatus relative to the mouth commissure (vs. low position in H. horrida); and less developed tubercles on the sides of the head, including a narrow area between the orbit and the auditory meatus covered with small granular scales with or without few tubercles (vs. several big tubercles on the sides of the head even in the area between the orbit and the auditory meatus). The new species is distributed in the Dry Chaco in South America. With the formal description of this species, the actual diversity of the genus Homonota is increased to 12 species. Furthermore, we infer phylogenetic relationships for 11 of the 12 described species of the genus, based on 11 molecular markers (two mitochondrial and nine nuclear genes), with concatenated and species tree approaches.
ABSTRACT
Snakes of the pseudoboine genera Clelia, which is probably polyphyletic, and Boiruna are distributed from southern Argentina, southern Brazil, and Uruguay northwards into central México. Six members occur in Paraguay and Argentina: B. maculata, Clelia bicolor, C. clelia, C. plumbea, C. quimi, and C. rustica. Historically, there has been taxonomic confusion among the larger species (B. maculata, C. clelia, C. plumbea, and C. rustica) and between the small species (C. bicolor and C. quimi). All of the species except C. rustica have distinct ontogenetic color changes. Species can be distinguished on the bases of size, color, hemipenial spines, and loreal, supralabial, and ventral scale counts. Much of the morphological evolutionary differentiation in Boiruna and Clelia seems to have taken place in the snout region, as evidenced by the differing proportions of the scales of the loreal region. Boiruna maculata has the widest ecological amplitude. It is broadly distributed in most vegetation types north of the 38th parallel in central Argentina, being absent only from the deltaic sediments of Buenos Aires Province, Argentina and the broad valleys and rolling hills of eastern Paraguay. Clelia bicolor is most common in the Paraguay and Paraná river valleys, with a few records from the Andean foothills in northern Argentina. Clelia clelia is distributed along the Río Paraguay and the lower Paraná, and is also found throughout much of eastern Paraguay. Clelia plumbea is apparently parapatric with C. clelia along the Río Paraná in southeastern Paraguay and Misiones Province, Argentina. The ranges of C. quimi to the east and C. bicolor in the west about in this same region without apparent overlap. There are no vouchered records of Clelia rustica from Paraguay. In Argentina, it is a species of temperate climates; north of the 30th parallel, it occurs in the Andean foothills and the wet forests of Misiones Province. Southwards, it is widely distributed to beyond the 40th parallel.
As serpentes dos gêneros pseudoboinos Boiruna e Clelia, este último provavelmente não monofilético, estão distribuídas desde o sul da Argentina, Brasil e Uruguai até o centro do México. Seis de seus membros ocorrem no Paraguai e na Argentina: B. maculata, Clelia bicolor, C. clelia, C. plumbea, C. quimi, e C. rustica. Historicamente, existiram confusões entre as espécies de maior tamanho (B. maculata, C. clelia, C. plumbea e C. rustica) e entre as espécies pequenas (C. bicolor e C. quimi). Todas as espécies, exceto C. rustica, possuem mudanças ontogenéticas na sua coloração. As espécies podem ser diferenciadas através do seu tamanho, cor, espinhos do hemipenis, e número de escamas loreais, supralabiais, e ventrais. A maior parte da diferenciação evolutiva em Boiruna e Clelia parecem ter ocorrido na região anterior da cabeça, pelo que mostram as diferentes proporções das escamas da região loreal. Boiruna maculata é a espécie de maior amplitude ecológica; é encontrada na maioria das formações vegetais existentes ao norte do paralelo 38 no centro da Argentina, ausente apenas na região de sedimentos deltaicos da província de Buenos Aires, Argentina, e nos amplos vales e colinas onduladas do leste do Paraguai. Clelia bicolor é mais comum nos vales dos rios Paraguai e Paraná, e com alguns registros na base dos Andes no norte da Argentina. Clelia clelia distribui-se ao longo do Rio Paraguai e do baixo Paraná, e quase todo o leste do Paraguai. Clelia plumbea aparentemente é parapátrida de C. clelia ao longo do rio Paraná no sudeste do Paraguai e na província de Misiones, Argentina. O extremo leste da distribuição de C. quimi limita-se com o extremo oeste da distribuição de C. bicolor na mesma região sem que, aparentemente, haja superposição. Não existe material de referência que prove a presença de Clelia rustica no Paraguai. Na Argentina, ela é uma espécie encontrada em áreas temperadas; ao norte do paralelo 30, é encontrada na base dos Andes e nas florestas úmidas da província de Misiones. Ao sul, está amplamente distribuída além do paralelo 40.
ABSTRACT
Snakes of the pseudoboine genera Clelia, which is probably polyphyletic, and Boiruna are distributed from southern Argentina, southern Brazil, and Uruguay northwards into central México. Six members occur in Paraguay and Argentina: B. maculata, Clelia bicolor, C. clelia, C. plumbea, C. quimi, and C. rustica. Historically, there has been taxonomic confusion among the larger species (B. maculata, C. clelia, C. plumbea, and C. rustica) and between the small species (C. bicolor and C. quimi). All of the species except C. rustica have distinct ontogenetic color changes. Species can be distinguished on the bases of size, color, hemipenial spines, and loreal, supralabial, and ventral scale counts. Much of the morphological evolutionary differentiation in Boiruna and Clelia seems to have taken place in the snout region, as evidenced by the differing proportions of the scales of the loreal region. Boiruna maculata has the widest ecological amplitude. It is broadly distributed in most vegetation types north of the 38th parallel in central Argentina, being absent only from the deltaic sediments of Buenos Aires Province, Argentina and the broad valleys and rolling hills of eastern Paraguay. Clelia bicolor is most common in the Paraguay and Paraná river valleys, with a few records from the Andean foothills in northern Argentina. Clelia clelia is distributed along the Río Paraguay and the lower Paraná, and is also found throughout much of eastern Paraguay. Clelia plumbea is apparently parapatric with C. clelia along the Río Paraná in southeastern Paraguay and Misiones Province, Argentina. The ranges of C. quimi to the east and C. bicolor in the west about in this same region without apparent overlap. There are no vouchered records of Clelia rustica from Paraguay. In Argentina, it is a species of temperate climates; north of the 30th parallel, it occurs in the Andean foothills and the wet forests of Misiones Province. Southwards, it is widely distributed to beyond the 40th parallel.
As serpentes dos gêneros pseudoboinos Boiruna e Clelia, este último provavelmente não monofilético, estão distribuídas desde o sul da Argentina, Brasil e Uruguai até o centro do México. Seis de seus membros ocorrem no Paraguai e na Argentina: B. maculata, Clelia bicolor, C. clelia, C. plumbea, C. quimi, e C. rustica. Historicamente, existiram confusões entre as espécies de maior tamanho (B. maculata, C. clelia, C. plumbea e C. rustica) e entre as espécies pequenas (C. bicolor e C. quimi). Todas as espécies, exceto C. rustica, possuem mudanças ontogenéticas na sua coloração. As espécies podem ser diferenciadas através do seu tamanho, cor, espinhos do hemipenis, e número de escamas loreais, supralabiais, e ventrais. A maior parte da diferenciação evolutiva em Boiruna e Clelia parecem ter ocorrido na região anterior da cabeça, pelo que mostram as diferentes proporções das escamas da região loreal. Boiruna maculata é a espécie de maior amplitude ecológica; é encontrada na maioria das formações vegetais existentes ao norte do paralelo 38 no centro da Argentina, ausente apenas na região de sedimentos deltaicos da província de Buenos Aires, Argentina, e nos amplos vales e colinas onduladas do leste do Paraguai. Clelia bicolor é mais comum nos vales dos rios Paraguai e Paraná, e com alguns registros na base dos Andes no norte da Argentina. Clelia clelia distribui-se ao longo do Rio Paraguai e do baixo Paraná, e quase todo o leste do Paraguai. Clelia plumbea aparentemente é parapátrida de C. clelia ao longo do rio Paraná no sudeste do Paraguai e na província de Misiones, Argentina. O extremo leste da distribuição de C. quimi limita-se com o extremo oeste da distribuição de C. bicolor na mesma região sem que, aparentemente, haja superposição. Não existe material de referência que prove a presença de Clelia rustica no Paraguai. Na Argentina, ela é uma espécie encontrada em áreas temperadas; ao norte do paralelo 30, é encontrada na base dos Andes e nas florestas úmidas da província de Misiones. Ao sul, está amplamente distribuída além do paralelo 40.