Germination and seed conservation of a pioneer species, Tecoma stans (Bignoniaceae), from tropical dry forest of Colombia / Germinación y conservación de semillas de la especie pionera, Tecoma stans (Bignoniaceae), del bosque seco tropical de Colombia

Abstract Seed germination and seed longevity under different environmental conditions are fundamental to understand the ecological dynamics of a species, since they are decisive for its success within the ecosystem. Taking this into account, seed germination and seed storage behavior of a pioneer species of tropical dry forest (Tecoma stans) were studied in the laboratory, to establish the effect of different environmental conditions on a local tree population. Two seed lots collected in July 2011, from Cali (Colombia), were evaluated under three alternating temperatures (20/30, 20/25, 25/30 ºC; 16/8 h) and four light qualities (12-hour white light photoperiod, darkness, and 15 minutes of red light -R and far red light -FR). Final germination was recorded for all treatments; for white light treatment the daily germination was recorded to calculate mean germination rate, mean germination time, and two synchronization indices. To assess the effect of light quality on physiological variables, a destructive germination test was carried out. For this test, another seed lot was evaluated under the same light conditions using an alternating temperature of 20/30 °C - 16/8 h, recording germination during six days for every treatment. In addition, seeds were stored at two different moisture contents (7.7, 4.1 %) and three storage temperatures (20, 5, -20 ºC), during two time periods (one and three months); a seed germination test was conducted for each treatment. Four replicates of 35 seeds per treatment were used for all experiments. Germination was high (GP > 90 %) with all alternating temperatures under white light, whereas under R, FR, and darkness germination was evenly successful at low temperatures, but at higher temperature, half of the seeds entered into secondary dormancy (GP= 45-65 %). However, mean germination rate and synchronization under R and FR decreased significantly in comparison to white light treatment and, consequently, mean germination time increased. Seed storage behavior of this species is orthodox due to the high germination (GP > 90 %) obtained under all treatments. In conclusion, T. stans seeds have a negative germination response at high incubation temperatures in the absence of white light, entering into a secondary dormancy. In contrast, an environment with a lower temperature and without white light delays the germination, but at the end seeds are able to reach the same germination values. This seed dependence on incident light in limiting conditions suggests a physiological mechanism on the seed tissues of this species, probably mediated by phytochromes. Finally, the orthodox seed storage behavior of T. stans is a reason to include this species in ex situ seed conservation programs for restoration and recovery of the tropical dry forest; however, long-term studies should be conducted in order to evaluate the maintenance of this characteristic throughout longer periods of time. Rev. Biol. Trop. 66(2): 918936. Epub 2018 June 01.

Resumen La germinación y la longevidad de las semillas de una especie bajo diferentes condiciones ambientales son fundamentales para las dinámicas ecológicas de una especie, debido a que son decisivas en el éxito de la misma en un ecosistema. Teniendo en cuenta esto, se estudió la germinación y el comportamiento en el almacenamiento de las semillas de una especie pionera de bosque seco tropical (Tecoma stans) a nivel de laboratorio, para establecer el efecto de diferentes condiciones ambientales en una población local de árboles. Dos lotes de semillas recolectados en julio 2011, de Cali (Colombia), se evaluaron a tres temperaturas alternadas (20 / 30, 20 / 25, 25 / 30 °C; 16 / 8 h) y cuatro calidades de luz (fotoperiodo de 12 horas de luz blanca, oscuridad, y 15 minutos de luz roja -R y roja lejana -RL). Se registró la germinación final para todos los tratamientos; para el tratamiento de luz blanca se registró la germinación diaria para calcular la tasa media de germinación, el tiempo medio de germinación y dos índices de sincronización. Para evaluar el efecto de la calidad de luz sobre las variables fisiológicas, se realizó una prueba de germinación destructiva. Para esta prueba, otro lote de semillas fue puesto a las mismas condiciones de luz usando una temperatura alternada de 20 / 30 °C - 16 / 8 h, registrando la germinación durante seis días para cada tratamiento. Además, se almacenaron semillas a dos contenidos de humedad (7.7, 4.1 %) y a tres temperaturas de almacenamiento (20, 5, -20 °C), durante dos periodos de tiempo (uno y tres meses); se realizó una prueba de germinación a cada tratamiento. Cuatro repeticiones de 35 semillas por cada tratamiento se usaron en cada experimento. La germinación fue alta (PG > 90 %) en todas las temperaturas alternadas con luz blanca, mientras que en los tratamientos de luz R, RL y en oscuridad, la germinación fue igualmente exitosa a bajas temperaturas, pero a temperaturas más altas la mitad de las semillas entraron en latencia secundaria (PG= 45-65 %). Sin embargo, la tasa media de germinación y la sincronización en R y RL disminuyeron significativamente en comparación con el tratamiento de luz blanca y consecuentemente el tiempo medio de germinación aumentó. El comportamiento de las semillas de T. stans en el almacenamiento es ortodoxo debido a la alta germinación obtenida (PG > 90 %) en todos los tratamientos. En conclusión, las semillas de T. stans tienen una respuesta germinativa negativa a temperaturas de incubación alta en ausencia de luz blanca, donde entran a latencia secundaria. En contraste, un ambiente con baja temperatura y sin luz blanca retrasa la germinación, pero al final las semillas son capaces de alcanzar los mismos valores de germinación. Esta dependencia de las semillas a la luz incidente en condiciones limitantes sugiere la presencia de un mecanismo fisiológico en los tejidos de esta especie, probablemente mediado por fitocromos. Finalmente, el comportamiento ortodoxo de las semillas de T. stans en el almacenamiento abre la posibilidad de incluirla en programas de conservación ex situ para la restauración y recuperación del bosque seco tropical; no obstante, se deben llevarse a cabo pruebas más largas para evaluar el mantenimiento de esta característica por periodos de tiempo más largos.

[Seed germination of four tree species from the tropical dry forest of Valle del Cauca, Colombia]. / Germinación de semillas de cuatro especies arbóreas del bosque seco tropical del Valle del Cauca, Colombia.

The ecological restoration strategies for highly threatened ecosystems such as the tropical dry forest, depend on the knowledge of limiting factors of biological processes for the different species. Some of these include aspects such as germination and seed longevity of typical species present in those forests. In this study, we evaluated the effect of light and temperature on seed germination of two Fabaceae (Samanea saman and Jacaranda caucana) and two Bignoniaceae (Pithecellobium dulce and Tabebuia rosea) species having potential use in restoration, and we analyzed the seed storage behavior of these species for a three months period. To study the light effect, four levels of light quality on seeds were used (photoperiod of 12 hours of white light, darkness and light enriched in red and far-red, both for an hour each day), and we combined them with three levels of alternated temperatures (20/25, 20/30 and 25/30*C-16/8h). For the storage behavior, two levels of seed moisture content particular for each species were used (low: 3.5-6.1% and high: 8.3-13.8%), with three storage temperatures (20, 5 and -20 degrees C) and two storage times (one and three months). The criterion for germination was radicle emergence which was measured in four replicates per treatment, and was expressed as percentage of germination (PG). There were significant differences in germination of Samanea saman and Jacaranda caucana among light and temperature treatments, with the lowest value in darkness treatments, whereas germination of Pithecellobium dulce and Tabebuia rosea did not differ between treatments (PG>90%). The most suitable temperature regime to promote germination in all species was 25/30 degrees C. These four species showed an orthodox seed storage behavior. We concluded that seeds of R dulce, J. caucana and T. rosea did not have an apparent influence of all light conditions tested in their germination response, which might confer advantages in colonization and establishment processes, while S. saman did not germinate well in darkness. We suggest the use of seeds of P dulce, J. caucana and T rosea in ecological restoration processes, due to their tolerance and germination under a wide range of temperature and light conditions. Futhermore, seeds of S. saman might be used in open areas such as forest gaps.

Germinación de semillas de cuatro especies arbóreas del bosque seco tropical del Valle del Cauca, Colombia / Seed germination of four tree species from the tropical dry forest of Valle del Cauca, Colombia

The ecological restoration strategies for highly threatened ecosystems such as the tropical dry forest, depend on the knowledge of limiting factors of biological processes for the different species. Some of these include aspects such as germination and seed longevity of typical species present in those forests. In this study, we evaluated the effect of light and temperature on seed germination of two Fabaceae (Samanea saman and Jacaranda caucana) and two Bignoniaceae (Pithecellobium dulce and Tabebuia rosea) species having potential use in restoration, and we analyzed the seed storage behavior of these species for a three months period. To study the light effect, four levels of light quality on seeds were used (photoperiod of 12 hours of white light, darkness and light enriched in red and far-red, both for an hour each day), and we combined them with three levels of alternated temperatures (20/25, 20/30 and 25/30°C-16/8h). For the storage behavior, two levels of seed moisture content particular for each species were used (low: 3.5-6.1% and high: 8.3-13.8%), with three storage temperatures (20, 5 and -20°C) and two storage times (one and three months). The criterion for germination was radicle emergence which was measured in four replicates per treatment, and was expressed as percentage of germination (PG). There were significant differences in germination of Samanea saman and Jacaranda caucana among light and temperature treatments, with the lowest value in darkness treatments, whereas germination of Pithecellobium dulce and Tabebuia rosea did not differ between treatments (PG>90%). The most suitable temperature regime to promote germination in all species was 25/30°C. These four species showed an orthodox seed storage behavior. We concluded that seeds of P. dulce, J. caucana and T. rosea did not have an apparent influence of all light conditions tested in their germination response, which might confer advantages in colonization and establishment processes, while S. saman did not germinate well in darkness. We suggest the use of seeds of P. dulce, J. caucana and T. rosea in ecological restoration processes, due to their tolerance and germination under a wide range of temperature and light conditions. Futhermore, seeds of S. saman might be used in open areas such as forest gaps.

Las estrategias de restauración ecológica en ecosistemas altamente amenazados como el bosque seco tropical, dependen del conocimiento de factores limitantes de procesos biológicos, como la germinación y la longevidad de semillas de especies típicas de los mismos. En este estudio se evaluó el efecto de la luz y la temperatura en la germinación de semillas de dos especies de Fabaceae y dos de Bignoniaceae potencialmente útiles para restauración, y se determinó su comportamiento en el almacenamiento. Para el primer objetivo, se utilizaron cuatro niveles de calidad lumínica (fotoperiodo con 12 horas de luz, oscuridad y estímulos de luz enriquecida en rojo y luz enriquecida en rojo lejano, ambas por una hora), combinados con tres niveles de temperaturas alternadas (20/25, 20/30 y 25/30°C - 16/8h). Para el segundo objetivo, se utilizaron dos niveles de contenido de humedad de las semillas, con tres niveles de temperatura de almacenamiento (20, 5 y -20°C) y dos tiempos de almacenamiento (1 y 3 meses). La variable de respuesta para ambos experimentos fue el número de semillas germinadas, expresado en porcentaje (PG). Samanea saman y Jacaranda caucana presentaron un PG significativamente diferente entre los tratamientos lumínicos, con el valor menor en la oscuridad, mientras Pithecellobium dulce y Tabebuia rosea no presentaron diferencias significativas entre tratamientos (PG>90%). La respuesta a la temperatura mostró que 25/30°C es el régimen más adecuado para promover la germinación de la mayoría de las especies. Las semillas de las cuatro especies evaluadas presentaron un comportamiento ortodoxo en el almacenamiento. Se concluye que las semillas de P. dulce, J. caucana y T. rosea son indiferentes a las condiciones de luz y temperatura probadas, confiriéndoles ciertas ventajas en procesos de colonización y establecimiento frente a S. saman, cuya germinación no se ve favorecida en la oscuridad. Se sugiere el uso de semillas de P. dulce, J. caucana y T. rosea en proyectos de restauración ecológica del bosque seco Tropical, debido a su tolerancia y germinación en condiciones ambientales con intervalos amplios de temperatura y luminosidad. Mientras que, semillas de S. saman podrían ser usadas en sitios abiertos como claros de bosques.