Niche differentiation mechanisms among canopy frugivores and zoochoric trees in the northeastern extreme of the Amazon / Mecanismos de diferenciação de nicho entre frugívoros de copa e árvores zoocóricas no extremo nordeste da Amazônia brasileira

Frugivores and zoocoric trees represent an important proportion of tropical rainforest biodiversity. As niche differences favor species coexistence, we aimed to evaluate morphological and temporal niche segregation mechanisms among zoochoric trees and canopy frugivores in a tropical rainforest in the northeastern extreme of the Brazilian Amazon. We tested the effects of fruit morphology, tree size, frugivore body size and time of day on fruit consumption. We recorded the frugivore species that fed on 72 trees (44 species, 22 genera) and whether these frugivores swallowed the seeds. We monitored trees only once from 07:00 to 17:00 h between January and September 2017. We observed fruit consumption in 20 of the 72 trees. Seventy-three frugivore individuals from 22 species visited the trees. Heavier fruits were consumed by larger frugivores, while seed size was inversely correlated with frugivore size. Narrower fruits and fruits with smaller seeds had greater probability of having their seeds ingested, and larger frugivores were more prone to ingest seeds. Trees bearing fruits with smaller seeds were visited by a greater number of frugivores. Taxonomic groups differed in the time of arrival at fruiting trees. None of the evaluated variables (fruit weight and size, and seed size) affected the richness of frugivores that visited the trees. We concluded that, in the studied forest, fruit morphology (weight, size and seed size) is a niche segregation mechanism among zoochoric trees, while body size and time of day are niche segregation mechanisms among frugivores.(AU)

Frugívoros e árvores zoocóricas representam uma proporção relevante da biodiversidade de florestas tropicais. Uma vez que a diferenciação de nicho favorece a coexistência das espécies, nós objetivamos investigar mecanismos morfológicos e temporais de segregação de nicho entre árvores zoocóricas e frugívoros de copa em uma floresta tropical no extremo nordeste da Amazônia brasileira. Testamos os efeitos da morfologia dos frutos, tamanho das árvores, tamanho corporal dos frugívoros e hora do dia sobre o consumo de frutos. Registramos as espécies de frugívoros que se alimentaram em 72 árvores (pertencentes a 44 espécies e 22 gêneros) e se esses frugívoros ingeriam sementes. Monitoramos cada árvore apenas uma vez, de 07:00 a 17:00 h, entre janeiro e setembro de 2017 e observamos o consumo de frutos em 20 das 72 árvores. Setenta e três indivíduos de frugívoros, pertencentes a 22 espécies, visitaram as árvores. Frutos mais pesados foram consumidos por frugívoros maiores, enquanto o tamanho das sementes foi inversamente correlacionado ao tamanho dos frugívoros. Frutos menores e com sementes menores tiveram uma maior probabilidade de ter suas sementes ingeridas, e frugívoros maiores apresentaram maior tendência a ingerir as sementes. Árvores com frutos com sementes menores foram visitadas por um maior número de indivíduos de frugívoros. Os grupos taxonômicos de frugívoros diferiram no tempo de chegada às árvores. Nenhuma das variáveis analisadas (peso e tamanho dos frutos e tamanho das sementes) afetou a riqueza de frugívoros que visitaram as árvores. Concluímos que, na floresta estudada, a morfologia dos frutos (tamanho, peso e tamanho das sementes) é um mecanismo de segregação entre árvores zoocóricas, enquanto tamanho corporal e horário do dia são mecanismos de segregação entre frugívoros.(AU)

Interpretação fenológica de cinco espécies de Chrysobalanaceae na reserva florestal Adolpho Ducke, Manaus, Amazonas, Brasil

This study was carried out in the Adolpho Ducke Forest Reserve, on north of Manaus. Phenological observations on five species of Chrysobalanaceae, Licania heteromorpha, L. longistyla, L. octandra, Couepia longipendula and C. robusta were analyzed in relation to meteorological data over 25 years. The monthly mean percentages of occurrence, frequency, regularity, date, duration of the phenophases, and the synchrony among individuals and in the population for flowering (F2), mature fruits (F5) and new leaves (F8), were calculated. L. heteromorpha showed maximum flowering in the transition to the wet season (Nov.-Jan.); L. longistyla (June) and L. octandra (July) in the transition to the dry season (May-July); C. longipendula and C. robusta in the dry season (Oct.). The species showed annual to supra annual frequency of phenophase occurrence and an irregular flowering pattern, except for L. octandra supra annual and very irregular pattern. The mean duration of the flowering (all species) was 4.8 months and 5.5 months for the fruiting. The synchronism index of flowering in the population was high in L. octandra (0.79), medium in C. longipendula (0.56) and low in L. heteromorpha, L. longistyla and C. robusta (0.32). All the species showed characteristics of evergreen plants. A principal components analysis of three phenological phases (F2, F5 Fs) and meteorological variables showed that flowering (F2) had a negative linear correlation with rainfall and relative humidity (r = -0.34), and a positive correlation with insolation (r = 0.29), maximum temperature (r = 0.26) and evaporation (r = 0.31); mature fruits (F5) showed a positive correlation with rainfall (r = 0.27) and a negative correlation with minimum temperature (r = -0.35) and insolation (r = -0.27); the new leaves phase (Fx) had correlations similar to those found for flowering (F2).

Este estudo foi desenvolvido na Reserva Florestal Adolpho Ducke, ao norte de Manaus. Analisaram-se dados de observações fenológicas sobre cinco espécies da família Chrysobalanaceae, Licania heteromorpha L. longistyla L octandra Couepia longipendula, C. robusta e dados meteorológicos obtidos no período de 1970 a 1994. Determinaram-se as percentagens médias mensais de ocorrência, frequência, regularidade, data e duração média anual das fenofases, e o índice de sincronia entre indivíduos e na população para a plena floração (F2), frutos maduros (F5) e folhas novas (F8) de cada espécie. L. heteromorpha apresentou pico máximo de plena floração na transição para a estação chuvosa (Nov.-Jan.); L. longistyla (Jun.) e L. octandra (Jul.) na transição para a estação seca; C. longipendula e C. robusta na estação seca (Out.). As espécies apresentaram frequência anual a supra-anual na floração, com padrão irregular, com exceção de L. octandra supra-anual e padrão muito irregular. A duração média da floração foi de 4,8 meses e de 5,5 meses para a frutificação para as cinco espécies. O índice de sincronia da plena floração foi alta para L. octandra (0,79), média para C. longipendula (0,56) e baixa para L. heteromorpha, L. longistyla e C. robusta ( 0,32) espécies mostraram ser perenifólias. Uma análise multivariada mostrou que a plena floração teve correlação linear negativa com a precipitação e umidade relativa (r = -0,34) e correlação positiva com a insolação (r = 0,29), temperatura máxima (r = 0,26) e evaporação (r = 0,31); a fase de frutos maduros apresentou correlação positiva com a precipitação (r = 0,27) e negativa com a temperatura mínima (r = -0,35) e insolação (r = -0,27); a fase de folhas novas apresentou correlação semelhante à da plena floração.

Interpretação fenológica de cinco espécies de Chrysobalanaceae na reserva florestal Adolpho Ducke, Manaus, Amazonas, Brasil

This study was carried out in the Adolpho Ducke Forest Reserve, on north of Manaus. Phenological observations on five species of Chrysobalanaceae, Licania heteromorpha, L. longistyla, L. octandra, Couepia longipendula and C. robusta were analyzed in relation to meteorological data over 25 years. The monthly mean percentages of occurrence, frequency, regularity, date, duration of the phenophases, and the synchrony among individuals and in the population for flowering (F2), mature fruits (F5) and new leaves (F8), were calculated. L. heteromorpha showed maximum flowering in the transition to the wet season (Nov.-Jan.); L. longistyla (June) and L. octandra (July) in the transition to the dry season (May-July); C. longipendula and C. robusta in the dry season (Oct.). The species showed annual to supra annual frequency of phenophase occurrence and an irregular flowering pattern, except for L. octandra supra annual and very irregular pattern. The mean duration of the flowering (all species) was 4.8 months and 5.5 months for the fruiting. The synchronism index of flowering in the population was high in L. octandra (0.79), medium in C. longipendula (0.56) and low in L. heteromorpha, L. longistyla and C. robusta (0.32). All the species showed characteristics of evergreen plants. A principal components analysis of three phenological phases (F2, F5 Fs) and meteorological variables showed that flowering (F2) had a negative linear correlation with rainfall and relative humidity (r = -0.34), and a positive correlation with insolation (r = 0.29), maximum temperature (r = 0.26) and evaporation (r = 0.31); mature fruits (F5) showed a positive correlation with rainfall (r = 0.27) and a negative correlation with minimum temperature (r = -0.35) and insolation (r = -0.27); the new leaves phase (Fx) had correlations similar to those found for flowering (F2).

Este estudo foi desenvolvido na Reserva Florestal Adolpho Ducke, ao norte de Manaus. Analisaram-se dados de observações fenológicas sobre cinco espécies da família Chrysobalanaceae, Licania heteromorpha L. longistyla L octandra Couepia longipendula, C. robusta e dados meteorológicos obtidos no período de 1970 a 1994. Determinaram-se as percentagens médias mensais de ocorrência, frequência, regularidade, data e duração média anual das fenofases, e o índice de sincronia entre indivíduos e na população para a plena floração (F2), frutos maduros (F5) e folhas novas (F8) de cada espécie. L. heteromorpha apresentou pico máximo de plena floração na transição para a estação chuvosa (Nov.-Jan.); L. longistyla (Jun.) e L. octandra (Jul.) na transição para a estação seca; C. longipendula e C. robusta na estação seca (Out.). As espécies apresentaram frequência anual a supra-anual na floração, com padrão irregular, com exceção de L. octandra supra-anual e padrão muito irregular. A duração média da floração foi de 4,8 meses e de 5,5 meses para a frutificação para as cinco espécies. O índice de sincronia da plena floração foi alta para L. octandra (0,79), média para C. longipendula (0,56) e baixa para L. heteromorpha, L. longistyla e C. robusta ( 0,32) espécies mostraram ser perenifólias. Uma análise multivariada mostrou que a plena floração teve correlação linear negativa com a precipitação e umidade relativa (r = -0,34) e correlação positiva com a insolação (r = 0,29), temperatura máxima (r = 0,26) e evaporação (r = 0,31); a fase de frutos maduros apresentou correlação positiva com a precipitação (r = 0,27) e negativa com a temperatura mínima (r = -0,35) e insolação (r = -0,27); a fase de folhas novas apresentou correlação semelhante à da plena floração.

Using termite nests as a source of organic matter in agrosilvicultural production systems in Amazonia

The growth of two annual crops, okra (Abelmoschus escutentus) and egg-plant (Solatium melongena) and one perennial crop, andiroba (Carapa guianensis, a native forest tree of Amazonia) under different treatments with organic manure derived from termite nest material of wood-feeding Nasutitermes species was tested (randomized block design). The use of 25-100 g of nest material gave no significant increase in okra productivity, and 25-200 g gave no significant response in andiroba. The combined use of NPK with 200 g of nest material gave a significant higher production in egg-plant (total number and total fresh weight of fruits) when compared to the control (without fertilizer) and to the treatment with NPK only.The results suggest the possibility to use termite nest material to enhance crop production in Amazonia, particularly in combination with low amounts of mineral fertilizer. Research lines for further investigations are outlined.

Foi avaliado crescimento de duas espécies agriculturais anuais, quiabo (Abelmoschus esculentus) e berinjela (Solatium melongena), e de uma espécie perene, andiroba (Carapa guianensis, uma árvore nativa da Amazônia) sob diferentes tratamentos com matéria orgânica derivada de material de cupinzeiro de espécies xilófagas de Nasutitermes (desenho de bloco randomizado). O uso de 25-100 g de material de termiteiro não levou a um incremento significativo da produtividade em quiabo, e 25-200 g não resultou numa resposta significativa em andiroba. O uso combinado de NPK com 200 g de ninho de cupim resultou numa produção significantemente maior em S. melongena (número total e peso fresco total de frutos) se comparado com o controle (sem fertilizante nenhum) e com o tratamento de NPK apenas. Os resultados sugerem a possibilidade de usar material de cupinzeiro para melhorara produção agrossilvicultural na Amazônia, especialmente em combinação com pequenas quantidades de fertilizante mineral Linhas de pesquisa para futuras investigações são apresentadas.

Using termite nests as a source of organic matter in agrosilvicultural production systems in Amazonia

The growth of two annual crops, okra (Abelmoschus escutentus) and egg-plant (Solatium melongena) and one perennial crop, andiroba (Carapa guianensis, a native forest tree of Amazonia) under different treatments with organic manure derived from termite nest material of wood-feeding Nasutitermes species was tested (randomized block design). The use of 25-100 g of nest material gave no significant increase in okra productivity, and 25-200 g gave no significant response in andiroba. The combined use of NPK with 200 g of nest material gave a significant higher production in egg-plant (total number and total fresh weight of fruits) when compared to the control (without fertilizer) and to the treatment with NPK only.The results suggest the possibility to use termite nest material to enhance crop production in Amazonia, particularly in combination with low amounts of mineral fertilizer. Research lines for further investigations are outlined.

Foi avaliado crescimento de duas espécies agriculturais anuais, quiabo (Abelmoschus esculentus) e berinjela (Solatium melongena), e de uma espécie perene, andiroba (Carapa guianensis, uma árvore nativa da Amazônia) sob diferentes tratamentos com matéria orgânica derivada de material de cupinzeiro de espécies xilófagas de Nasutitermes (desenho de bloco randomizado). O uso de 25-100 g de material de termiteiro não levou a um incremento significativo da produtividade em quiabo, e 25-200 g não resultou numa resposta significativa em andiroba. O uso combinado de NPK com 200 g de ninho de cupim resultou numa produção significantemente maior em S. melongena (número total e peso fresco total de frutos) se comparado com o controle (sem fertilizante nenhum) e com o tratamento de NPK apenas. Os resultados sugerem a possibilidade de usar material de cupinzeiro para melhorara produção agrossilvicultural na Amazônia, especialmente em combinação com pequenas quantidades de fertilizante mineral Linhas de pesquisa para futuras investigações são apresentadas.

Fenologia de cinco espécies arbóreas tropicais de sapotaceae correlacionada a variáveis climáticas na reserva ducke, manaus, am

Phenological study carried out in Ducke Forest Reserve during the period of 1970 to 1990. Is was done a multivariate analysis with the phenophases (complete flowering, mature fruits and new leaves) and five climatic variables (relative humidity, rain-fall, insolation, evaporation and mean temperature). Complete flowering occurred in dry season (from July to november) to all species; Pouteria guiaiiensis Aubl. presented biannual periodicity; Radlkoferella macmcaipa (Hubr.) Aubr. was annual; Chrysophyllum oppositun (Ducke) Ducke, annual irregular; Ragala ucuquirana-branca (Aubr. & Pellegr.) W. Rodr., annual alternated; and Ragala ulei (Krause) Aubr., irregular (has presented flowering only in 5 years). Fruiting occurred in wet season (from december to aprii) to all species. The fruiting periodicity to P. guiaiiensis was irregular; C. opposition and R. macrocarpa were annual irregular; R. ucucquirana-branca,annual alternated and R. ulei was very irregular, fruiting only in 2 years of this study. The fruiting irregularity, probably, could be explicated by fruits predation, because all of them are succulents and eatables by animals. The Principal Components Analysis demonstrated that rain fall, relative humidity and mature fruits were related to the rain season in opposition to insolation, evaporation and mean temperature related to dry season, where occurred complete flowering and new leaves. It is showed the matrix of linear correlations to the phenological and climatic variables. A factorial analysis of simple correspondence showed that rain fall was the variable with the greater contribution (40%) followed by insolation (25%), complete flowering (13%), new leaves (9%), mature fruits (8%), evaporation (5%), mean temperature (0%) and relative humidity (0%).

Estudo fenológico de cinco espécies de Sapotaceae, na Reserva Ducke, no período de 1970 a 1990. Procedeu-se análises multi variadas entre as fases de plena floração, frutos maduros e folhas novas e variáveis climáticas (umidade relativa do ar, precipitação, insolação, evaporação e temperatura média). A plena floração das espécies ocorreu na estação seca, entre os meses de julho e novembro; A periodicidade da floração de Pouteria guianensis Aubl. foi bianual; Radlkoferella macrocarpa(Hubr.) Aubr., padrão anual; Chrysophyllwn oppositum (Ducke) Ducke, anual irregular; Rogala ucuquirana-branca (Aubr. & Pellegr.) W. Rodr., anual alternado; e Rogala ulei (Krause) Aubr., padrão irregular (floresceu em apenas 5 anos). A frutificação das espécies ocorreu na estação chuvosa, entre os meses de dezembro e abril. A periodicidade da frutificação de p. guiaiiensis foi irregular; C. oppositum e R. macrocarpa, annual irregular; R. ucuquirana-branca, anual alternado e R. ulei foi muito irregular, tendo fruti ficado em apenas 2 anos. A irregularidade na frutificação, possivelmente, pode ser explicada pela predação dos frutos por animais, uma vez que são todos camosos e comestíveis. As espécies são perenifólias, com exceção de R. macrocarpa com tendência a ser semi-caducifólia durante a floração. A análise dos componentes principais demonstrou que as variáveis precipitação, umidade relativa e frutos maduros estão referidas à estação chuvosa, em oposição às variáveis insolação, evaporação e temperatura média que definiram a estação seca, onde se situaram a plena floração e folhas novas. E mostrada a Matriz de Correlações Lineares para as variáveis fenológicas e climáticas, e a análise fátorial de correspondência simples indicou que a precipitação teve a maior contribuição (40% da variação total), seguida da insolação (25%), plena floração (13%), folhas no-vas(9%), frutos maduros (8%), evaporação (5%), temperatura média (0%) e umidade relativa (0%).

FENOLOGIA DE CINCO ESPÉCIES ARBÓREAS TROPICAIS DE SAPOTACEAE CORRELACIONADA A VARIÁVEIS CLIMÁTICAS NA RESERVA DUCKE, MANAUS, AM

Phenological study carried out in Ducke Forest Reserve during the period of 1970 to 1990. Is was done a multivariate analysis with the phenophases (complete flowering, mature fruits and new leaves) and five climatic variables (relative humidity, rain-fall, insolation, evaporation and mean temperature). Complete flowering occurred in dry season (from July to november) to all species; Pouteria guiaiiensis Aubl. presented biannual periodicity; Radlkoferella macmcaipa (Hubr.) Aubr. was annual; Chrysophyllum oppositun (Ducke) Ducke, annual irregular; Ragala ucuquirana-branca (Aubr. & Pellegr.) W. Rodr., annual alternated; and Ragala ulei (Krause) Aubr., irregular (has presented flowering only in 5 years). Fruiting occurred in wet season (from december to aprii) to all species. The fruiting periodicity to P. guiaiiensis was irregular; C. opposition and R. macrocarpa were annual irregular; R. ucucquirana-branca,annual alternated and R. ulei was very irregular, fruiting only in 2 years of this study. The fruiting irregularity, probably, could be explicated by fruits predation, because all of them are succulents and eatables by animals. The Principal Components Analysis demonstrated that rain fall, relative humidity and mature fruits were related to the rain season in opposition to insolation, evaporation and mean temperature related to dry season, where occurred complete flowering and new leaves. It is showed the matrix of linear correlations to the phenological and climatic variables. A factorial analysis of simple correspondence showed that rain fall was the variable with the greater contribution (40%) followed by insolation (25%), complete flowering (13%), new leaves (9%), mature fruits (8%), evaporation (5%), mean temperature (0%) and relative humidity (0%).

Estudo fenológico de cinco espécies de Sapotaceae, na Reserva Ducke, no período de 1970 a 1990. Procedeu-se análises multi variadas entre as fases de plena floração, frutos maduros e folhas novas e variáveis climáticas (umidade relativa do ar, precipitação, insolação, evaporação e temperatura média). A plena floração das espécies ocorreu na estação seca, entre os meses de julho e novembro; A periodicidade da floração de Pouteria guianensis Aubl. foi bianual; Radlkoferella macrocarpa(Hubr.) Aubr., padrão anual; Chrysophyllwn oppositum (Ducke) Ducke, anual irregular; Rogala ucuquirana-branca (Aubr. & Pellegr.) W. Rodr., anual alternado; e Rogala ulei (Krause) Aubr., padrão irregular (floresceu em apenas 5 anos). A frutificação das espécies ocorreu na estação chuvosa, entre os meses de dezembro e abril. A periodicidade da frutificação de p. guiaiiensis foi irregular; C. oppositum e R. macrocarpa, annual irregular; R. ucuquirana-branca, anual alternado e R. ulei foi muito irregular, tendo fruti ficado em apenas 2 anos. A irregularidade na frutificação, possivelmente, pode ser explicada pela predação dos frutos por animais, uma vez que são todos camosos e comestíveis. As espécies são perenifólias, com exceção de R. macrocarpa com tendência a ser semi-caducifólia durante a floração. A análise dos componentes principais demonstrou que as variáveis precipitação, umidade relativa e frutos maduros estão referidas à estação chuvosa, em oposição às variáveis insolação, evaporação e temperatura média que definiram a estação seca, onde se situaram a plena floração e folhas novas. E mostrada a Matriz de Correlações Lineares para as variáveis fenológicas e climáticas, e a análise fátorial de correspondência simples indicou que a precipitação teve a maior contribuição (40% da variação total), seguida da insolação (25%), plena floração (13%), folhas no-vas(9%), frutos maduros (8%), evaporação (5%), temperatura média (0%) e umidade relativa (0%).