Contrasting effects of sampling scale on insect herbivores distribution in response to canopy structure

Species diversity of insect herbivores associated to canopy may vary local and geographically responding to distinct factors at different spatial scales. The aim of this study was to investigate how forest canopy structure affects insect herbivore species richness and abundance depending on feeding guilds´ specificities. We tested the hypothesis that habitat structure affects insect herbivore species richness and abundance differently to sap-sucking and chewing herbivore guilds. Two spatial scales were evaluated: inside tree crowns (fine spatial scale) and canopy regions (coarse spatial scale). In three sampling sites we measured 120 tree crowns, grouped in five points with four contiguous tree crowns. Insects were sampled by beating method from each crown and data were summed up for analyzing each canopy region. In crowns (fine spatial scale) we measured habitat structure: trunk circumference, tree height, canopy depth, number of ramifications and maximum ramification level. In each point, defined as a canopy region (coarse spatial scale), we measured habitat structure using a vertical cylindrical transect: tree species richness, leaf area, sum of strata heights and maximum canopy height. A principal component analysis based on the measured variables for each spatial scale was run to estimate habitat structure parameters. To test the effects of habitat structure upon herbivores, different general linear models were adjusted using the first two principal components as explanatory variables. Sap-sucking insect species richness and all herbivore abundances increased with size of crown at fine spatial scale. On the other hand, chewer species richness and abundance increased with resource quantity at coarse scale. Feeding specialization, resources availability, and agility are discussed as ecological causes of the found pattern.

La diversidad de especies de insectos herbívoros asociados con el dosel puede variar geográficamente y responder a distintos factores a diferentes escalas espaciales. El objetivo de este estudio fue investigar cómo la estructura del dosel afecta la riqueza de especies de insectos herbívoros y la abundancia en función la especialización alimenticia. Se evaluó la hipótesis que propone que la estructura del hábitat afecta en forma diferente la riqueza y abundancia de especies de insectos que se alimentan de savia y la de especies herbívoras masticadoras. Dos escalas espaciales fueron evaluadas: el interior de las copas de árboles (escala fina) y regiones del dosel (escala gruesa). En tres sitios de muestreo medimos 120 copas de árboles, agrupadas en cinco puntos con cuatro copas de árboles contiguas. Los insectos fueron muestreados golpeando las copas y los datos fueron sumados para analizar cada región del dosel. En las copas (escala espacial fina) medimos la estructura del hábitat: circunferencia del tronco, altura del árbol, profundidad del dosel, número de ramificaciones y máximo nivel de ramificación. En cada punto, definiendo una región del dosel (escala gruesa), medimos la estructura del hábitat usando un transecto cilíndrico vertical: riqueza de especies árboles, área foliar, sumatoria de altura de los estratos y máxima altura del dosel. Fue realizado un análisis de componentes principales basado en las variables medidas para cada escala espacial para estimar los parámetros de la estructura del hábitat. Para probar los efectos de la estructura del hábitat sobre los herbívoros, se ajustaron diferentes modelos lineares generales usando estos componentes principales como variables causales. La riqueza de especies chupadoras de savia y la abundancia de todas las especies herbívoras se incrementaron con el tamaño de la copa en la escala espacial final. Por otro lado, la riqueza y abundancia de especies masticadoras incrementaron con la complejidad de la estructura del hábitat en la escala más gruesa. La especialización alimenticia, la disponibilidad de recursos y la movilidad son propuestas como los factores ecológicos que explican los patrones observados.

Spatial distribution of a spherical gall (Hymenoptera, Eulophidae) on Caryocar brasiliense (Caryocaraceae) / Distribuição espacial da galha esférica (Hymenoptera, Eulophidae) em Caryocar brasiliense (Caryocaraceae)

We obtained the first data on spatial distribution of a spherical galling insect (Hymenoptera, Eulophidae) at the Caryocar brasiliense Camb. (Caryocaraceae) tree level. This work was developed in two pastures in Montes Claros, Minas Gerais State, Brazil. The areas studied were: pasture 1 (in activity) and pasture 2 (abandoned pasture = savanna in recovery). We evaluated the distribution of spherical galls in: foliage orientation (slope), among leaves (border and interior of the tree crown), among leaflets (right, central, left), distal, median, and proximal as well as border, central area, and adjacent to the mid leaf vein of the leaflet, and difference between areas in 10 infested trees per area. The smaller number of spherical gall/leaflet was observed in pasture 1 than in pasture 2. More spherical galls were found on the northern in pasture 1, but in the pasture 2, the lower spherical galls were observed on the northeast than other slopes. The average number of spherical galls did not differ statistically among the three leaflets of C. brasiliense in pasture 2. However, in pasture 1, we observed highest number of spherical galls in the central leaflet. More spherical galls were found in the border than interior of the tree crown. The average number of spherical galls did not differ statistically among the longitudinal region on leaflet of C. brasiliense. The spherical gall insect preferred to colonize the leaf margin than the central portion or near mid vein on transversal regions on a leaflet.

Foi descrito, pela primeira vez, a distribuição espacial da galha esférica (Hymenoptera, Eulophidae) em árvores de Caryocar brasiliense Camb. (Caryocaraceae). Este trabalho foi desenvolvido em duas pastagens em Montes Claros, Estado de Minas Gerais, Brasil. As áreas estudadas foram: pastagem 1 (em atividade) e pastagem 2 (pastagem abandonada = cerrado em recuperação). Foi avaliada a distribuição de galhas esféricas em relação a: orientação das folhas no dossel, entre folhas (na borda ou no interior da copa da árvore), entre folíolos (direito, central, esquerdo), regiões distal, mediano, e proximal bem como na margem, área central e próximo à nervura central dos folíolos, e a diferença entre pastagens em 10 árvores infestadas por área. O menor número de galhas esféricas/folíolo foi observado na pastagem 1 do que na pastagem 2. Mais galhas esféricas foram encontradas na face norte em pastagem 1, mas na pastagem 2, o menor número destas galhas foi observado nesta face (norte). O número médio de galhas esféricas não diferiu estatisticamente entre os folíolos de C. brasiliense na pastagem 2. Entretanto, na pastagem 1, foi observado maior número de galhas esféricas no folíolo central. Mais galhas esféricas foram encontradas na borda do que no interior da copa das árvores. O número médio de galhas esféricas não diferiu estatisticamente entre as regiões longitudinais dos folíolos de C. brasiliense. Entretanto, esse inseto galhador preferiu colonizar a margem dos folíolos à parte central ou próximo da nervura central dos folíolos.

Within tree distribution of a gall-inducing Eurytoma (Hymenoptera, Eurytomidae) on Caryocar brasiliense (Caryocaraceae) / Distribuição espacial de galhas induzidas por Eurytoma (Hymenoptera, Eurytomidae) em plantas de Caryocar brasiliense (Caryocaraceae)

For the first time, we identified the insect herbivore that induces one of the most conspicuous galls on the leaves of Caryocar brasiliense Camb. (Caryocaraceae), a widespread, typical cerrado woody plant of large economic importance. The gall inducing organism is a new and undescribed species of Eurytoma sp. (Hymenoptera, Eurytomidae). Furthermore, we recorded its spatial distribution within C. brasiliense trees. More Eurytoma galls were found on the eastern tree slope, followed the southern and northern slopes. More galls were found in the interior of the tree crown, i.e., on the proximal portion of the stems compared to the terminal portion. At the leaf level, more galls were found on the median region compared to the distal or proximal, perhaps due to the lower trichome density found in there. Leaf colonization by Eurytoma sp. may initiate at the leaf margin but after colonization reaches 50 percent the central portion starts to be colonized.

Pela primeira vez foi identificado o inseto herbívoro que induz uma das galhas foliares mais conspícuas em Caryocar brasiliense Camb. (Caryocaraceae), uma planta amplamente distribuída no Cerrado brasileiro e de relevante importância econômica. O galhador identificado, preliminarmente, como uma nova espécie ainda não descrita de Eurytoma (Hymenoptera, Eurytomidae). Além disso, foi observado a distribuição espacial desse galhador na copa das árvores de C. brasiliense. O lado leste da planta apresentou maior abundância de galhas de Eurytoma sp. seguido pelos lados sudeste e nordeste. No interior da copa houve um maior número de galhas em relação à porção mais externa. Em relação às folhas, a maior abundância ocorreu na porção mediana comparada às regiões proximal e distal, provavelmente devido ao menor número de tricomas na porção mais central da folha. Após colonizar cerca de 50 por cento das folhas marginais Eurytoma sp. inicia a colonização das folhas na porção central da folha.