Phylogenetic autocorrelation and evolutionary interpretation of the higher-taxon approach for biodiversity analyses

Although in most recent broad-scale analyses, diversity is measured by counting the number of species in a given area or spatial unity (species richness), a `top-down' approach has been used sometimes, counting higher-taxon (genera, family) instead of species with some advantages. However, this higher-taxon approach is quite empirical and the cut-off level is usually arbitrarily defined. In this work, we show that the higher-taxon approach could be theoretically linked with models of phenotypic diversification by means of phylogenetic autocorrelation analysis in such a way that the taxonomic (or phylogenetic) rank to be used could not be necessarily arbitrary. This rank expresses past time in which taxa became independent for a given phenotypic trait or for the evolution of average phenotypes across different traits. We illustrated the approach by evaluating phylogenetic patches for 23 morphological, ecological and behavioural characters in New World terrestrial Carnivora. The higher-taxon counts at 18.8 mya (S L) defined by phylogenetic correlograms are highly correlated with species richness (r = 0.899; P 0.001 with ca. 13 degrees of freedom by taking spatial autocorrelation into account). However, S L in North America is usually larger than in South America. Thus, although there are more species in South and Central America, the fast recent diversification that occurred in this region generated species that are "redundant" in relation to lineages that were present at 18.8 my. BP. Therefore, the number of lineages can be comparatively used as a measure of evolutionary diversity under a given model of phenotypic divergence among lower taxonomic units.

Embora as análises da biodiversidade em escalas geográficas amplas sejam normalmente realizadas em nível das espécies, alguns trabalhos recentes têm utilizado contagens de categorias taxonômicas mais elevadas, com algumas vantagens. Entretanto, essa abordagem é aplicada de forma empírica e o nível hierárquico escolhido (gênero, famílias, etc.) é geralmente arbitrário. Este trabalho, mostra que essa abordagem pode ser ligada teoricamente aos modelos de evolução fenotípica pelos métodos de autocorrelação filogenética. Esse nível da hierarquia deve expressar o tempo passado no qual os taxa analisados se tornam independentes estatisticamente, para o fenótipo. O método proposto foi aplicado para analisar a evolução fenotípica de 23 caracteres morfológicos, ecológicos e comportamentais em espécies de Carnivora do Novo Mundo. A contagem de linhagens há 18,8 milhões de anos atrás, definida pelos correlogramas filogenéticos, foi altamente correlacionada com a riqueza de espécies (r = 0,899; P 0,001 com 13 graus de liberdade, levando em consideração a autocorrelação espacial). O número de linhagens foi maior na América do Norte, de modo que embora haja mais espécies na região tropical, estas representam eventos recentes de diversificação, com espécies redundantes em relação às linhagens que existiam há 18,8 milhões de anos atrás. O número de linhagens definido por autocorrelação pode ser utilizado como uma medida de diversidade evolutiva sob um dado modelo de divergência fenotípica.

Priority areas for anuran conservation using biogeographical data: a comparison of greedy, rarity, and simulated annealing algorithms to define reserve networks in Cerrado

Spatial patterns in biodiversity variation at a regional scale are rarely taken into account when a natural reserve is to be established, despite many available methods for determining them. In this paper, we used dimensions of occurrence of 105 species of Anura (Amphibia) in the cerrado region of central Brazil to create a regional system of potential areas that preserves all regional diversity, using three different algorithms to establish reserve networks: "greedy", rarity, and simulated annealing algorithms. These generated networks based on complementarity with 10, 12, and 8 regions, respectively, widely distributed in the biome, and encompassing various Brazilian states. Although the purpose of these algorithms is to find a small number of regions for which all species are represented at least once, the results showed that 67.6%, 76.2%, and 69.5% of the species were represented in two or more regions in the three networks. Simulated annealing produced the smallest network, but it left out three species (one endemic). On the other hand, while the greedy algorithm produce a smaller solution, the rarity-based algorithm ensured that more species were represented more than once, which can be advantageous because it takes into consideration the high levels of habitat loss in the cerrado. Although usually coarse, these macro-scale approaches can provide overall guidelines for conservation and are useful in determining the focus for more local and effective conservation efforts, which is especially important when dealing with a taxonomic group such as anurans, for which quick and drastic population declines have been reported throughout the world.

Os padrões espaciais da variação da biodiversidade em escalas regionais raramente são considerados na escolha de uma reserva (unidades de conservação), a despeito dos diversos métodos disponíveis para esse fim. Neste trabalho, usamos dados da extensão de ocorrência de 105 espécies de Anura (Amphibia) na região de Cerrado, no Brasil Central, para estabelecer um sistema regional de áreas potenciais que preserve toda a diversidade da região. Para tanto, três algoritmos de seleção de redes de reservas foram testados: "greedy", raridade e "annealing" simulado. Com base na complementação, esses algoritmos geraram redes com 10, 12 e 8 regiões, respectivamente, sendo estas amplamente distribuídas no bioma e contemplando diferentes Estados da União. Esses algoritmos buscam o menor número de regiões que representem todas as espécies pelo menos uma vez. No entanto, 67,6%, 76,2% e 69,5% das espécies foram representadas ("preservadas") em duas ou mais regiões nas três redes de reservas selecionadas pelos métodos citados. O algoritmo "annealing" simulado resultou na menor rede, no entanto, não incluiu áreas para a preservação de três espécies (sendo uma delas endêmica). Por outro lado, embora o algoritmo de "greedy" tenha resultado em menor solução, o método baseado na raridade garante que mais espécies sejam representadas mais de uma vez, o que pode ser vantajoso considerando a elevada taxa de perda de habitat no Cerrado. Embora imprecisas, as abordagens em grandes escalas espaciais podem indicar estratégias gerais para a conservação e definir esforços de conservação locais e mais efetivos. Isto é especialmente importante quando se trata de um grupo taxonômico como os anuros, com declínios populacionais acentuados registrados mundialmente.

Macroecological analyses support an overkill scenario for late Pleistocene extinctions

The extinction of megafauna at the end of Pleistocene has been traditionally explained by environmental changes or overexploitation by human hunting (overkill). Despite difficulties in choosing between these alternative (and not mutually exclusive) scenarios, the plausibility of the overkill hypothesis can be established by ecological models of predator-prey interactions. In this paper, I have developed a macroecological model for the overkill hypothesis, in which prey population dynamic parameters, including abundance, geographic extent, and food supply for hunters, were derived from empirical allometric relationships with body mass. The last output correctly predicts the final destiny (survival or extinction) for 73% of the species considered, a value only slightly smaller than those obtained by more complex models based on detailed archaeological and ecological data for each species. This illustrates the high selectivity of Pleistocene extinction in relation to body mass and confers more plausibility on the overkill scenario.

A extinção da megafauna no final do Pleistoceno tem sido tradicionalmente explicada por grandes mudanças climáticas ou pelo efeito de "sobreexploração" por parte dos primeiros caçadores (overkill). Apesar das dificuldades e controvérsias na distinção desses dois cenários não mutuamente exclusivos, a plausibilidade do cenário de sobreexploração pode ser avaliada por modelos de interação predador-presa. Neste estudo, demonstrou-se como um modelo macroecológico determinístico (isto é, utilizando parâmetros derivados de relações alométricas para diferentes espécies pode ser utilizado para avaliar a dinâmica das presas potenciais dos primeiros caçadores na América. Esse modelo previu corretamente o destino de 73% das espécies, valor apenas pouco inferior ao obtido por outros modelos mais complexos para o cenário. Isso ilustra a elevada seletividade do cenário de sobreexploração em relação ao tamanho do corpo e sua plausibilidade como explicação para as extinções da megafauna no final do Pleistoceno.

Worldwide patterns in species richness of falconiformes: analytical null models, geometric constraints, and the mid-domain effect

Recently, the hypothesis that the geographic distribution of species could be influenced by the shape of the domain edges, the so-called Mid-Domain Effect (MDE), has been included as one of the five credible hypotheses for explaining spatial gradients in species richness, despite all the unsuccessful current attempts to prove empirically the validity of MDE. We used data on spatial worldwide distributions of Falconiformes to evaluate the validity of MDE assumptions, incorporated into two different sorts of null models at a global level and separately across five domains/landmasses. Species richness values predicted by the null models of the MDE and those values predicted by Net Primary Productivity, a surrogate variable expressing the effect of available energy, were compared in order to evaluate which hypothesis better predicts the observed values. Our tests showed that MDE continues to lack empirical support, regardless of its current acceptability, and so, does not deserve to be classified as one possible explanation of species richness gradients.

Recentemente, a hipótese de que a distribuição geográfica das espécies poderia ser influenciada pela forma das bordas continentais, conhecida como Efeito do Domínio Médio (EDM), foi incluída como uma das cinco hipóteses prováveis para explicar os gradientes espaciais de riqueza de espécies, apesar das últimas tentativas infrutíferas de prová-la empiricamente. Usamos os dados globais de distribuição espacial dos Falconiformes para avaliar os pressupostos do EDM, por meio de dois tipos de modelos nulos, em uma análise global e, também, separadamente por cinco domínios/continentes. Os valores de riqueza de espécies preditos pelos modelos nulos do EDM e pela produtividade primária líquida, uma variável substitutiva para expressar o efeito da energia disponível, foram comparados para avaliar qual hipótese prediz melhor os valores observados. Nossos testes mostraram que o EDM permanece sem suporte empírico, apesar da corrente notoriedade, não merecendo, portanto, ser classificado como uma das explicações possíveis para os gradientes de riqueza de espécies.

Anurans from a local assemblage in Central Brazil: linking local processes with macroecological patterns

Macroecological variables of Anuran species found in a local assemblage from Central Brazil (Silvânia, Goiás State) were linked to population dynamics statistics of these species. Geographical range size (GRS), body size, and species' midpoints were the macroecological variables investigated for those species found in the local assemblage and for all other species (105 in the total) found in the Cerrado biome. For each species found in the local assemblage, data on abundance was obtained. Using this data, local population variability as expressed by the coefficient of variation was estimated. Distribution of means, medians, maximum, variances, and skewness (g1), for both GRS and body size, estimated in the local assemblage were compared, using null models, with the data extracted from the overall Cerrado species pool. The results indicated a clear macroecological relationship between GRS and body size and a decrease in local abundance when distance between the locality analyzed and species midpoint increased. According to null models, both body size and GRS values measured in the local assemblage can be considered a random sample from the regional species pool (Cerrado region). Finally, a three-dimensional analysis using body size, GRS, and local population estimates (abundance and variability), indicated that less abundant and more fluctuating species fell near the lower boundary of the polygonal relationship between GRS and body size. Thus, macroecological results linked with local data on population dynamics supported the minimum viable population model.

Variáveis macroecológicas de uma assembléia local de espécies de anfíbios anuros do Brasil Central (Silvânia, Estado de Goiás) foram relacionadas com estatísticas de dinâmica de população dessas espécies. A extensão de ocorrência (GRS), o tamanho de corpo e o centro de distribuição das espécies foram as variáveis macroecológicas investigadas para as espécies da assembléia local e para todas as outras espécies (105 no total) encontradas no bioma de Cerrado. Também foram obtidos dados de abundância para 15 espécies da assembléia local. Usando esses dados, a variabilidade populacional foi estimada pelo coeficiente de variação. A distribuição de médias, medianas, máximos, assimetrias e curtoses, para GRS e tamanho de corpo, da assembléia local foi comparada, por intermédio de modelos nulos, com os dados do conjunto de espécies do Cerrado. Os resultados indicaram clara relação macroecológica entre a GRS e o tamanho do corpo, bem como diminuição da abundância local com o aumento da distância entre os centros de distribuição das espécies e a localidade analisada. De acordo com os modelos nulos, os valores do tamanho de corpo e da GRS das espécies da assembléia local podem ser considerados uma amostra aleatória proveniente da composição regional de todo o Cerrado. Finalmente, uma análise tridimensional considerando o tamanho do corpo, a GRS, a abundância local e a variabilidade populacional indicou que espécies menos abundantes, com maior variabilidade populacional, estão próximas ao limite inferior da relação poligonal entre GRS e tamanho de corpo. Assim, os resultados macroecológicos, quando relacionados a dados obtidos em pequenas escalas espaciais, corroboraram o modelo de população mínima viável.

Macroecological analyses support an overkill scenario for late Pleistocene extinctions

The extinction of megafauna at the end of Pleistocene has been traditionally explained by environmental changes or overexploitation by human hunting (overkill). Despite difficulties in choosing between these alternative (and not mutually exclusive) scenarios, the plausibility of the overkill hypothesis can be established by ecological models of predator-prey interactions. In this paper, I have developed a macroecological model for the overkill hypothesis, in which prey population dynamic parameters, including abundance, geographic extent, and food supply for hunters, were derived from empirical allometric relationships with body mass. The last output correctly predicts the final destiny (survival or extinction) for 73% of the species considered, a value only slightly smaller than those obtained by more complex models based on detailed archaeological and ecological data for each species. This illustrates the high selectivity of Pleistocene extinction in relation to body mass and confers more plausibility on the overkill scenario.

A extinção da megafauna no final do Pleistoceno tem sido tradicionalmente explicada por grandes mudanças climáticas ou pelo efeito de "sobreexploração" por parte dos primeiros caçadores (overkill). Apesar das dificuldades e controvérsias na distinção desses dois cenários não mutuamente exclusivos, a plausibilidade do cenário de sobreexploração pode ser avaliada por modelos de interação predador-presa. Neste estudo, demonstrou-se como um modelo macroecológico determinístico (isto é, utilizando parâmetros derivados de relações alométricas para diferentes espécies pode ser utilizado para avaliar a dinâmica das presas potenciais dos primeiros caçadores na América. Esse modelo previu corretamente o destino de 73% das espécies, valor apenas pouco inferior ao obtido por outros modelos mais complexos para o cenário. Isso ilustra a elevada seletividade do cenário de sobreexploração em relação ao tamanho do corpo e sua plausibilidade como explicação para as extinções da megafauna no final do Pleistoceno.

Rapoport effect in South American Carnivora (Mammalia): null models under geometric and phylogenetic constraints

Rapoport effect predicts that species geographic range sizes will increase toward higher latitudes, probably reflecting adaptations to extreme climatic conditions that increase species tolerance. Recently, studies about spatial patterns in species richness and geographic range size may be associated with the geometry of species' ranges. In this context, null models can be used to search for the causal mechanisms associated with these patterns. In this paper, we analyzed Rapoport effect using a null model to evaluate how phylogenetic structure and geometric constraints simultaneously affect latitudinal extents of 40 species of South American terrestrial Carnivora. The latitudinal extents of Carnivora tended to decrease toward Southern latitudes, in the opposite direction expected under a simple Rapoport effect, but in accordance to geometric expectations of position of midpoints in the continent. Using 5000 simulations, it was possible to show that the null regression coefficients of latitudinal extents against midpoints are positively biased, reflecting the geometric constraints in the latitudinal extents. The results were equivalent in phylogenetic and non-phylogenetic analyses. The observed regression coefficient was significantly smaller (line is less inclined) than expected by chance alone, demonstrating that the geometric constraints in the latitudinal extents exist even after controlling for phylogenetic structure in data using eigenvector regressions. This suggests that the "spirit" of Rapoport effect (sensu Lyons & Willig, 1997) could be maintained, i.e., that latitudinal extents in Southern region of the continent are relatively larger than those in Northern regions, even after controlling for phylogenetic effects.

O efeito Rapoport prediz que as áreas de distribuição geográfica das espécies aumentam em direção às latitudes mais elevadas, refletindo provavelmente adaptações a condições climáticas extremas. Recentemente, os estudos sobre a variação na riqueza de espécies e em sua área de distribuição passaram a reconhecer que os padrões espaciais usualmente detectados podem estar associados à geometria dos continentes. Nesse contexto, os modelos nulos podem ser úteis para analisar os mecanismos ecológicos e evolutivos envolvidos na origem desses padrões. Neste trabalho, o efeito Rapoport foi analisado por intermédio de modelos nulos que permitem compreender simultaneamente como os efeitos filogenéticos e as restrições associadas à geometria do continente afetam a extensão latitudinal de 40 espécies de Carnivora (Mammalia) terrestres da América do Sul. Essas extensões tendem a diminuir em direção ao sul do continente, de forma oposta à esperada pelo efeito Rapoport, mas conforme esperado pelas restrições geométricas. As 5.000 simulações demonstraram que as regressões entre extensão latitudinal e ponto médio latitudinal, por espécie, são positivamente enviesadas, indicando restrição geométrica. Os resultados são coerentes nas análises filogenéticas (incluindo um autovetor filogenético no modelo de regressão) e não-filogenéticas, indicando que o coeficiente angular observado é significativamente menor do que o esperado de acordo com os modelos nulos. Assim, o "espírito" do efeito Rapoport pode ser mantido, ou seja, as extensões latitudinais nas regiões mais ao sul do continente tendem a ser relativamente maiores do que estas, indicando provavelmente maior tolerância a variações ambientais, mesmo após o controle dos efeitos filogenéticos.

Rapoport effect in South American Carnivora (Mammalia): null models under geometric and phylogenetic constraints

Rapoport effect predicts that species geographic range sizes will increase toward higher latitudes, probably reflecting adaptations to extreme climatic conditions that increase species tolerance. Recently, studies about spatial patterns in species richness and geographic range size may be associated with the geometry of species' ranges. In this context, null models can be used to search for the causal mechanisms associated with these patterns. In this paper, we analyzed Rapoport effect using a null model to evaluate how phylogenetic structure and geometric constraints simultaneously affect latitudinal extents of 40 species of South American terrestrial Carnivora. The latitudinal extents of Carnivora tended to decrease toward Southern latitudes, in the opposite direction expected under a simple Rapoport effect, but in accordance to geometric expectations of position of midpoints in the continent. Using 5000 simulations, it was possible to show that the null regression coefficients of latitudinal extents against midpoints are positively biased, reflecting the geometric constraints in the latitudinal extents. The results were equivalent in phylogenetic and non-phylogenetic analyses. The observed regression coefficient was significantly smaller (line is less inclined) than expected by chance alone, demonstrating that the geometric constraints in the latitudinal extents exist even after controlling for phylogenetic structure in data using eigenvector regressions. This suggests that the "spirit" of Rapoport effect (sensu Lyons & Willig, 1997) could be maintained, i.e., that latitudinal extents in Southern region of the continent are relatively larger than those in Northern regions, even after controlling for phylogenetic effects.

O efeito Rapoport prediz que as áreas de distribuição geográfica das espécies aumentam em direção às latitudes mais elevadas, refletindo provavelmente adaptações a condições climáticas extremas. Recentemente, os estudos sobre a variação na riqueza de espécies e em sua área de distribuição passaram a reconhecer que os padrões espaciais usualmente detectados podem estar associados à geometria dos continentes. Nesse contexto, os modelos nulos podem ser úteis para analisar os mecanismos ecológicos e evolutivos envolvidos na origem desses padrões. Neste trabalho, o efeito Rapoport foi analisado por intermédio de modelos nulos que permitem compreender simultaneamente como os efeitos filogenéticos e as restrições associadas à geometria do continente afetam a extensão latitudinal de 40 espécies de Carnivora (Mammalia) terrestres da América do Sul. Essas extensões tendem a diminuir em direção ao sul do continente, de forma oposta à esperada pelo efeito Rapoport, mas conforme esperado pelas restrições geométricas. As 5.000 simulações demonstraram que as regressões entre extensão latitudinal e ponto médio latitudinal, por espécie, são positivamente enviesadas, indicando restrição geométrica. Os resultados são coerentes nas análises filogenéticas (incluindo um autovetor filogenético no modelo de regressão) e não-filogenéticas, indicando que o coeficiente angular observado é significativamente menor do que o esperado de acordo com os modelos nulos. Assim, o "espírito" do efeito Rapoport pode ser mantido, ou seja, as extensões latitudinais nas regiões mais ao sul do continente tendem a ser relativamente maiores do que estas, indicando provavelmente maior tolerância a variações ambientais, mesmo após o controle dos efeitos filogenéticos.