Geometric morphometric analysis of cyclical body shape changes in color pattern variants of Cichla temensis Humboldt, 1821 (Perciformes: Cichlidae) demonstrates reproductive energy allocation

Previously recognized color and pattern variants of adult Cichla temensis in Amazon flood pulse river environments reflect the cycling of individuals through seasonal sexual maturity and spawning. Individuals also vary in shape from blocky to fusiform. To determine if shape differences are related to patterns of fat reserve deposition and utilization, and to quantify the relationship of shape with color and pattern variation and life history status, specimens in each of four previously defined grades of color and pattern variation were compared using geometric morphometric techniques. Progressive shape changes occurred between grades independent of sex and correlated to gonosomatic index (GSI). Thin plate spline deformation visualizations indicate that the observed shape differences are related to fat deposition patterns. The seasonal timing of shape change and its link to color pattern variation, sexual maturity and local water level conditions suggests a relationship between the physiological and behavioral characteristics of C. temensis and the cyclical flood pulse pattern of its habitat.

As variantes de cor e padrão previamente reconhecidos dos adultos de Cichla temensis em ambientes alagáveis amazônicos refletem o ciclo de indivíduos durante o período de maturidade sexual e desova. Indivíduos também variam na forma de oblonga a fusiforme. Para determinar se as diferenças de forma estão relacionadas aos padrões de deposição e utilização das reservas de gordura e quantificar a relação da forma com cor, variação de padrão e status da história de vida, espécimes de cada quatro níveis de cor e variação de padrão previamente definidos foram comparados usando técnicas de morfometria geométrica. Mudanças progressivas ocorreram na forma entre os níveis independentes do sexo e correlacionadas ao índice gonadossomático (IGS). Visualizações de finas deformações na placa da espinha indicam que as diferentes formas observadas estão relacionadas aos padrões de deposição de gordura. O período de mudança de forma e sua ligação com a variação do padrão de cor, maturidade sexual e as condições do nível da água local sugerem uma relação entre as características fisiológicas e comportamentais de Cichla temensis e o padrão de inundação cíclico do seu habitat.

Geometric morphometric analysis of cyclical body shape changes in color pattern variants of Cichla temensis Humboldt, 1821 (Perciformes: Cichlidae) demonstrates reproductive energy allocation

Previously recognized color and pattern variants of adult Cichla temensis in Amazon flood pulse river environments reflect the cycling of individuals through seasonal sexual maturity and spawning. Individuals also vary in shape from blocky to fusiform. To determine if shape differences are related to patterns of fat reserve deposition and utilization, and to quantify the relationship of shape with color and pattern variation and life history status, specimens in each of four previously defined grades of color and pattern variation were compared using geometric morphometric techniques. Progressive shape changes occurred between grades independent of sex and correlated to gonosomatic index (GSI). Thin plate spline deformation visualizations indicate that the observed shape differences are related to fat deposition patterns. The seasonal timing of shape change and its link to color pattern variation, sexual maturity and local water level conditions suggests a relationship between the physiological and behavioral characteristics of C. temensis and the cyclical flood pulse pattern of its habitat.(AU)

As variantes de cor e padrão previamente reconhecidos dos adultos de Cichla temensis em ambientes alagáveis amazônicos refletem o ciclo de indivíduos durante o período de maturidade sexual e desova. Indivíduos também variam na forma de oblonga a fusiforme. Para determinar se as diferenças de forma estão relacionadas aos padrões de deposição e utilização das reservas de gordura e quantificar a relação da forma com cor, variação de padrão e status da história de vida, espécimes de cada quatro níveis de cor e variação de padrão previamente definidos foram comparados usando técnicas de morfometria geométrica. Mudanças progressivas ocorreram na forma entre os níveis independentes do sexo e correlacionadas ao índice gonadossomático (IGS). Visualizações de finas deformações na placa da espinha indicam que as diferentes formas observadas estão relacionadas aos padrões de deposição de gordura. O período de mudança de forma e sua ligação com a variação do padrão de cor, maturidade sexual e as condições do nível da água local sugerem uma relação entre as características fisiológicas e comportamentais de Cichla temensis e o padrão de inundação cíclico do seu habitat.(AU)

Color pattern variation in Cichla temensis (Perciformes: Cichlidae): resolution based on morphological, molecular, and reproductive data

Morphological variants of Cichla temensis, readily differentiated by their striking color pattern differences, are found in several Amazon basin flood pulse river systems. The adult variants have at times been thought to represent different species or sexual dimorphism. A three part study was performed in two regions in Brazil (rio Igapó Açú and rio Caures) to elucidate the nature of the variants. In part one; selected diagnostic morphometric characters were compared intraspecifically among the variants and interspecifically with C. monoculus and C. orinocensis. All of the C. temensis variants were found to differ significantly from their sympatric congeners while not differing among each other. In part two, mitochondrial DNA samples were compared intraspecifically among the variants and interspecifically with their sympatric congeners. There were no diagnostic molecular synapomorphies that would unambiguously distinguish the variants and all C. temensis variants were clearly diagnosable and divergent from their sympatric congeners. In part three, color pattern variation in both sexes was compared to a gonadosomatic index (GSI). A significant correlation between color pattern variation and gonadosomatic index was found. The results of this study demonstrate that Cichla temensis variants are confirmed to be members of a single species and that the variation does not represent a sexual dimorphism. The color pattern variation is a cyclically occurring secondary sexual characteristic and is indicative of the specific degree of an individual's seasonal sexual maturation.

Variantes morfológicas de Cichla temensis, facilmente diferenciados por seus padrões de coloração marcantes, são encontrados em vários rios do sistema de inundação da várzea da bacia Amazônica. Variantes dos indivíduos adultos têm sido cogitados como pertencerem a uma diferente espécie ou apresentarem dimorfismo sexual. Um estudo em três etapas foi realizado em duas regiões no Brasil (rio Igapó Açú e rio Caures) para elucidar a natureza desta variação. Na primeira parte, caracteres morfométricos diagnósticos foram comparados intraespecificamente entre os variantes e interespecificamente com C. monoculus e C. orinocensis. Todos os variantes de C. temensis apresentaram diferenças significativas quando comparados com seus congêneres simpátricos enquanto não diferiram entre si. Na segunda parte, sequências de DNA mitocondrial foram comparadas intraespecificamente entre os variantes e interespeficamente com seus congêneres simpátricos. Não houve sinapomorfias moleculares diagnósticas para diferenciar inequivocamente os variantes e todos os variantes de C. temensis foram claramente divergentes de seus congêneres simpátricos. Na terceira parte, a variação no padrão de cor em ambos os sexos foi comparado ao índice gonadossomático (GSI). Foi encontrada uma correlação significativa entre a variação na coloração e o índice gonadossomático. Os resultados deste estudo demonstram que os variantes em Cichla temensis são membros de uma única espécie e que a variação não representa um dimorfismo sexual. A variação no padrão de cor é uma característica sexual secundária que ocorre em ciclos, sendo um indicativo do grau de maturação sexual sazonal dos indivíduos.

Color pattern variation in Cichla temensis (Perciformes: Cichlidae): resolution based on morphological, molecular, and reproductive data

Morphological variants of Cichla temensis, readily differentiated by their striking color pattern differences, are found in several Amazon basin flood pulse river systems. The adult variants have at times been thought to represent different species or sexual dimorphism. A three part study was performed in two regions in Brazil (rio Igapó Açú and rio Caures) to elucidate the nature of the variants. In part one; selected diagnostic morphometric characters were compared intraspecifically among the variants and interspecifically with C. monoculus and C. orinocensis. All of the C. temensis variants were found to differ significantly from their sympatric congeners while not differing among each other. In part two, mitochondrial DNA samples were compared intraspecifically among the variants and interspecifically with their sympatric congeners. There were no diagnostic molecular synapomorphies that would unambiguously distinguish the variants and all C. temensis variants were clearly diagnosable and divergent from their sympatric congeners. In part three, color pattern variation in both sexes was compared to a gonadosomatic index (GSI). A significant correlation between color pattern variation and gonadosomatic index was found. The results of this study demonstrate that Cichla temensis variants are confirmed to be members of a single species and that the variation does not represent a sexual dimorphism. The color pattern variation is a cyclically occurring secondary sexual characteristic and is indicative of the specific degree of an individual's seasonal sexual maturation.(AU)

Variantes morfológicas de Cichla temensis, facilmente diferenciados por seus padrões de coloração marcantes, são encontrados em vários rios do sistema de inundação da várzea da bacia Amazônica. Variantes dos indivíduos adultos têm sido cogitados como pertencerem a uma diferente espécie ou apresentarem dimorfismo sexual. Um estudo em três etapas foi realizado em duas regiões no Brasil (rio Igapó Açú e rio Caures) para elucidar a natureza desta variação. Na primeira parte, caracteres morfométricos diagnósticos foram comparados intraespecificamente entre os variantes e interespecificamente com C. monoculus e C. orinocensis. Todos os variantes de C. temensis apresentaram diferenças significativas quando comparados com seus congêneres simpátricos enquanto não diferiram entre si. Na segunda parte, sequências de DNA mitocondrial foram comparadas intraespecificamente entre os variantes e interespeficamente com seus congêneres simpátricos. Não houve sinapomorfias moleculares diagnósticas para diferenciar inequivocamente os variantes e todos os variantes de C. temensis foram claramente divergentes de seus congêneres simpátricos. Na terceira parte, a variação no padrão de cor em ambos os sexos foi comparado ao índice gonadossomático (GSI). Foi encontrada uma correlação significativa entre a variação na coloração e o índice gonadossomático. Os resultados deste estudo demonstram que os variantes em Cichla temensis são membros de uma única espécie e que a variação não representa um dimorfismo sexual. A variação no padrão de cor é uma característica sexual secundária que ocorre em ciclos, sendo um indicativo do grau de maturação sexual sazonal dos indivíduos.(AU)