RESUMO
J. Gould constantly argues against the Neodarwinian conception of macroevolution as a "reductionist and trivialized" perspective. Currently this conception is still prevalent; as can be noted on the conceptualization of macroevolutionary process, as just a mere gradualist interpolation of the microevolutionary process. The claims for the theoretical independence of the macroevolution, mainly exposed by Gould and Eldredge in what they call "the ontological maturation of biology", defending an ontological status of the hierarchical nature of biological organization, in opposition of a mere descriptive-epistemological scheme, were largely ignored or relegated as part of the philosophical problem of the units of selection. Perhaps, the absence of a convincing evolutionary mechanism or mode in the upper levels of the biological organization -as species-, that was non-reducible to the genetic level might explain the lack of interest of evolutionary biologist. However, current developments in the multilevel selection theory, as the concept of evolutionary transitions in individuality, together with symbiogenetic theory of evolution provides a better conceptualization of macroevolution, that might overcome the "claim" to the "act" of ontological independence. A re-conceptualization possible by the recognition of a non-reducible upper-level mode and tempo of evolution, in the sense of vertical evolutionary mechanisms or transitions of individuality by means of persistent symbiosis, as viral chronic-infections or any other symbiogenetic agent.
J. Gould criticó constantemente la concepción de la macroevolución por parte del neodarwinismo, como "reduccionista y trivializadora". No obstante, esta es la concepción vigente en la actualidad, como se evidencia en la conceptualización del proceso macorevolutivo, como interpolación gradualista de los procesos microevolutivos. Los gritos a favor de la independencia teórica de la macroevolución principalmente esgrimidos por Eldredge y Gould en lo que llamaron, la "maduración ontológica de la biología", reclamaban reconocer a la organización jerárquica biológica como esquema ontológico y no, como mero concepto descriptivo-epistemológico, fueron ignorados o relegados al interminable debate de la unidad de selección. Quizás, a razón de la ausencia de la identificación de un mecanismo o modo evolutivo convincente y propio de niveles de orden superior al nivel genético. Sin embargo, gracias a los desarrollos de la teoría de selección en múltiples niveles, como el concepto de transiciones evolutivas en individualidad, junto a la teoría simbiogenética de evolución, en el presente trabajo se plantea que una reconceptualización en el seno de dichos desarrollos permitiría avanzar del "grito" al "acto" independentista de la macroevolución. El carácter autónomo o la particularidad del tempo y modo residirían en mecanismos evolutivos verticales como las transiciones en individualidad mediadas por simbiosis persistentes, como las infecciones virales crónicas o por otros agentes simbiogenéticos.
RESUMO
Resumen El orden Ciconiiformes incluye especies de aves zancudas de tamaño mediano a grande, con dinámicas de crecimiento corporal que pueden ser analizadas para esclarecer las tendencias microevolutivas del grupo. Las garzas (familia Ardeidae) provienen de un ancestro común, sin embargo, existen diferencias en la forma corporal de los adultos actuales y se ha sugerido un proceso de evolución por heterocronías. Sin embargo, los estudios de crecimiento previamente se han enfocado solo en las dimensiones lineales y no se han analizado los cambios alométricos. En el presente trabajo se describen los cambios de proporciones corporales durante el crecimiento en siete especies de ardéidos y se analizan bajo una hipótesis filogenética para identificar el patrón morfológico primitivo entre los géneros basales Butorides y Nycticorax. Para ellos se calcularon las proporciones pico / tarso en 353 pichones, medidos entre 1998 y 2006, y se evaluaron sus cambios en relación con la edad y el incremento del peso corporal. Las especies mostraron diferencias marcadas en la magnitud del cambio en las proporciones pico/tarso entre la eclosión y un momento análogo del crecimiento, excepto Bubulcus que tiende a crecer de forma casi isométrica. Los cambios alométricos al crecer conjuntamente con las proporciones al nacer, generan un crecimiento diferencial que produce las disímiles morfologías adultas que se expresan en el grupo de las garzas. La tendencia general de estos cambios es de un incremento ligero en el medio del crecimiento para luego descender a casi la misma proporción inicial. El crecimiento en las primeras etapas de vida tiende a ser más isométrico y las diferencias se acentúan en momentos más tardíos. La hipótesis de asumir a Nycticorax como morfotipo peramórfico es más parsimoniosa en las tendencias de cambio dentro del grupo, resultando en un alargamiento relativo con alometría positiva del pico y del tarso en todas las especies. Esta hipótesis sería consistente con una hipermorfosis gradual que alcanzaría su máxima expresión en Ardea.
Abstract The order Ciconiiformes include wading bird species of sizes from medium to high, with body growth dynamic that can be analyzed to enlighten micro evolutionary trends. Egrets and herons (family Ardeidae) evolved from a common ancestor, but there are differences in adult body shapes, and their evolution has been suggested to be based on heterochronic processes. However, previous researches on growth have focused only in lineal dimension, and alometric changes have not been studied. In the current paper I described changes in body proportions during growth in seven ardeid species, and analyzed body growth under a phylogenetic point of view, to identify the primitive morphology pattern among genus Butorides and Nycticorax. For this purpose, I calculated bill/ tarsus rate in 353 nestlings, measured between 1998 and 2006, and assessed their changes with age and body weight. All species showed marked differences in proportion changes extension between hatching and an analogous growth moment, except Bubulcus that grows almost isometrically. Alometric changes during growth and at hatch, generate a differential growth that produced the different adult morphologies expressed among egrets and herons. The general trends were toward a slight increase in the middle of the growth period up to a lowering to almost the same initial proportions. Growth in the first life stages tends to be more isometric and differences get higher latter in growth. The hypothesis of Nycticorax as peramorphic morfotype is more parsimonious with changes trends in the group, resulting in a relative extremities extension with positive alometry in bill and tarsus in all species. This hypothesis is consistent with a gradual hipermorphosis that reaches a maximum expression in Ardea. Rev. Biol. Trop. 65 (4): 1347-1357. Epub 2017 December 01.
