Time partitioning among neotropical frugivorous bats: effects of phylogeny, body size, and abundance / Distribución del tiempo entre murciélagos frugívoros neotropicales: efectos de la filogenia, el tamaño corporal y la abundancia

Abstract Introduction: Resource partitioning by promoting coexistence is essential to determine species richness and composition in natural communities. However, the partitioning of time has been questioned as a mechanism that promotes the coexistence of ecologically similar species. Objective: To determine the importance of the partitioning of time as a mechanism that promotes coexistence, we compared the activity patterns of tropical frugivorous bats. Methods: We captured bats with mist nets from sunset to sunrise in three study sites (tropical dry forest, wet forest, and rainforest) to calculate activity patterns of the species using Kernel density estimation. We used the superposition coefficient (Δ1) to compare activity patterns between (1) bat assemblages of study sites, (2) frugivorous species in the same site, and (3) populations of the same species among different sites. To determine whether the overlap in the activity patterns was related to the ecological similarity of species, we evaluated the association between Δ1 and similarity in abundances and body mass and phylogenetic closeness. Results: We found geographical variations in the overall activity patterns of the assemblages of the three localities. Likewise, we found variations in activity patterns between species at each study site and between populations in different study sites. Overlap in activity patterns tended to decrease as species were phylogenetically more closely related and similar in abundance and body size. Conclusions: Our results provide empirical support for the role of temporal segregation in activity patterns as a mechanism that promotes the coexistence of ecologically similar species in nature.

Resumen Introducción: La partición de recursos es esencial para determinar la riqueza y composición de especies en las comunidades naturales. Sin embargo, la segregacion temporal ha sido cuestionada como un mecanismo que promueve la coexistencia de especies ecológicamente similares. Objetivo: Con el fin de determinar la importancia de la segregación en los patrones de actividad, como mecanismo que promueve la coexistencia; se compararon los patrones de actividad de murciélagos frugívoros neotropicales. Métodos: Se capturaron murciélagos con redes de niebla desde el atardecer hasta el amanecer en tres localidades (bosque seco tropical, bosque muy húmedo y bosque lluvioso submontano) con el fin de calcular los patrones de actividad de las especies empleando la estimación de densidad Kernel. Se utilizó el coeficiente de superposición (Δ) para comparar patrones de actividad entre: (1) ensamblajes de murciélagos de los sitios de estudio, (2) especies frugívoras en el mismo sitio, y (3) poblaciones de la misma especie en diferentes sitios. Resultados: Se encontraron variaciones geográficas en los patrones de actividad de los ensamblajes en las tres localidades. Asimismo, se encontraron variaciones en los patrones de actividad entre especies en cada sitio y entre poblaciones en diferentes sitios. Determinamos que la superposición en los patrones de actividad disminuyó a medida que las especies estaban más relacionadas filogenéticamente, similares en abundancia y tamaño corporal; lo que sugiere una tendencia hacia la segregación temporal de especies ecológicamente similares. Conclusión: Estos resultados proveen apoyo empírico del papel de la segregación temporal en los patrones de actividad como un mecanismo que promueve la coexistencia de especies ecológicamente similares en la naturaleza.

DIET OF DIRECT-DEVELOPING FROGS (ANURA: CRAUGASTORIDAE: Pristimantis) FROM THE ANDES OF WESTERN COLOMBIA / Dieta de ranas de desarrollo directo (Anura: Craugastoridae: Pristimantis) de los Andes occidentales de Colombia

We studied the diet of 15 montane frog species of the genus Pristimantis (Craugastoridae) from the Andes of Western Colombia to determine the diet range, breadth of niche and overlap among species. We identified 499 prey items from stomach and intestinal contents of 154 specimens. Prey items were included in 74 different categories. The most common 15 prey categories accounted for 65 % of all frogs' diet. The invertebrate families Isotomidae, Chironomidae, Formicidae, and Tipulidae were the most abundant categories and accounted for 32 % of the frogs' diet. Ten of the 15 frog species were found with at least one item of Araneae. Coleoptera and Tipulidae were found in nine frog species, and Acari and Carabidae in eight frog species. In general, beetles were found in gastrointestinal tracts of all species examined, except for P. quantus, but interpretation needs caution because only one individual of this species was caught. Pristimantis hectus showed a specialized diet, consuming mainly dipterans of the family Chironomidae, while the remaining species showed a generalist diet. Pristimantis palmeri showed niche overlap with P. erythropleura (Фjk = 0.69), P. myops (Фjk = 0.64), and P. orpacobates (Фjk = 0.64). Our results suggest that most of the frogs species studied are generalist, foraging opportunistically on dipterans, arachnids, collembolans, coleopterans, and hymenopterans. Here, we report the diet of montane Pristimantis species and discuss the results in comparison with data on related species in montane and lowland regions.

Estudiamos la dieta de 15 especies de ranas montanas del género Pristimantis (Craugastoridae) en la Cordillera Occidental de Colombia para determinar su variación, amplitud y traslape de nicho. En los contenidos estomacales e intestinales de 154 especímenes se identificaron 499 presas que fueron organizadas en 74 categorías diferentes. Las 15 categorías de presas más comunes representaron el 65 % de la dieta. Las familias de invertebrados Isotomidae, Chironomidae, Formicidae y Tipulidae fueron las más abundantes, representando el 32 % de la dieta de las ranas. Diez de las 15 especies de ranas presentaron al menos un ítem de Araneae. Coleoptera y Tipulidae fueron otras categorías frecuentemente encontradas en los tractos digestivos de las ranas (nueve especies de ranas presentaron estos ítems), seguidas de Acari y Carabidae (ocho especies). En general, los escarabajos fueron encontrados en los tractos gastrointestinales de todas las especies, excepto en P. quantus, pero este resultado debe tratarse con precaución porque solo un individuo de esta especie fue capturado. Pristimantis hectus mostró una dieta especializada consumiendo principalmente dípteros de la familia Chironomidae, mientras que las especies restantes mostraron una dieta generalista. Pristimantis palmeri presentó superposiciones de nicho con P. erythropleura (Фjk = 0,69), P. myops (Фjk = 0,64), y P. orpacobates (Фjk = 0,64). Nuestros resultados sugieren que la mayoría de las especies estudiadas son generalistas que se alimentan de manera oportunista de dípteros, arácnidos, colémbolos, coleópteros e himenópteros. Aquí, reportamos la dieta de especies montanas de Pristimantis y discutimos los resultados con datos de otros estudios en especies relacionadas de regiones montanas y tierras bajas.