RESUMO
Resumen El orden Ciconiiformes incluye especies de aves zancudas de tamaño mediano a grande, con dinámicas de crecimiento corporal que pueden ser analizadas para esclarecer las tendencias microevolutivas del grupo. Las garzas (familia Ardeidae) provienen de un ancestro común, sin embargo, existen diferencias en la forma corporal de los adultos actuales y se ha sugerido un proceso de evolución por heterocronías. Sin embargo, los estudios de crecimiento previamente se han enfocado solo en las dimensiones lineales y no se han analizado los cambios alométricos. En el presente trabajo se describen los cambios de proporciones corporales durante el crecimiento en siete especies de ardéidos y se analizan bajo una hipótesis filogenética para identificar el patrón morfológico primitivo entre los géneros basales Butorides y Nycticorax. Para ellos se calcularon las proporciones pico / tarso en 353 pichones, medidos entre 1998 y 2006, y se evaluaron sus cambios en relación con la edad y el incremento del peso corporal. Las especies mostraron diferencias marcadas en la magnitud del cambio en las proporciones pico/tarso entre la eclosión y un momento análogo del crecimiento, excepto Bubulcus que tiende a crecer de forma casi isométrica. Los cambios alométricos al crecer conjuntamente con las proporciones al nacer, generan un crecimiento diferencial que produce las disímiles morfologías adultas que se expresan en el grupo de las garzas. La tendencia general de estos cambios es de un incremento ligero en el medio del crecimiento para luego descender a casi la misma proporción inicial. El crecimiento en las primeras etapas de vida tiende a ser más isométrico y las diferencias se acentúan en momentos más tardíos. La hipótesis de asumir a Nycticorax como morfotipo peramórfico es más parsimoniosa en las tendencias de cambio dentro del grupo, resultando en un alargamiento relativo con alometría positiva del pico y del tarso en todas las especies. Esta hipótesis sería consistente con una hipermorfosis gradual que alcanzaría su máxima expresión en Ardea.
Abstract The order Ciconiiformes include wading bird species of sizes from medium to high, with body growth dynamic that can be analyzed to enlighten micro evolutionary trends. Egrets and herons (family Ardeidae) evolved from a common ancestor, but there are differences in adult body shapes, and their evolution has been suggested to be based on heterochronic processes. However, previous researches on growth have focused only in lineal dimension, and alometric changes have not been studied. In the current paper I described changes in body proportions during growth in seven ardeid species, and analyzed body growth under a phylogenetic point of view, to identify the primitive morphology pattern among genus Butorides and Nycticorax. For this purpose, I calculated bill/ tarsus rate in 353 nestlings, measured between 1998 and 2006, and assessed their changes with age and body weight. All species showed marked differences in proportion changes extension between hatching and an analogous growth moment, except Bubulcus that grows almost isometrically. Alometric changes during growth and at hatch, generate a differential growth that produced the different adult morphologies expressed among egrets and herons. The general trends were toward a slight increase in the middle of the growth period up to a lowering to almost the same initial proportions. Growth in the first life stages tends to be more isometric and differences get higher latter in growth. The hypothesis of Nycticorax as peramorphic morfotype is more parsimonious with changes trends in the group, resulting in a relative extremities extension with positive alometry in bill and tarsus in all species. This hypothesis is consistent with a gradual hipermorphosis that reaches a maximum expression in Ardea. Rev. Biol. Trop. 65 (4): 1347-1357. Epub 2017 December 01.
RESUMO
Intraclutch egg size variation in birds depends on many ecological factors and on the evolutive history of each species. In wading birds, a trend to smaller eggs with laying order has been described, but comparative reports are scarce. In this study, egg size variation patterns were described for nine Egrets and Heron species nesting in Birama’ Swamp, Cuba. The patterns were described using external dimensions of 3 142 eggs from 1 875 nests of Butorides virescens, Bubulcus ibis, Ardea alba, Nycticorax nycticorax, Nyctanassa violacea and four Egretta species, taken in the field between 1998 and 2006. Results showed that eggs were 4.9-10% of adult weight and had volume variation coefficients between 6-9%. There were no general and consistent interspecies relationship between clutch size and egg sizes. Average volumes tend to get smaller with laying order, but it is not statistically detectable in Butorides and Bubulcus. Last egg was between 0.2% and 15% smaller than the first, showing an inverse relationship with it. Intraclutch asymmetry is light in E. thula and fluctuating around null in Bubulcus. Size only predicted laying or hatching order for the last egg, in nests with more than two eggs, with 72.4% of confidence.
Las variaciones intranidada de la talla de los huevos de las aves responden a numerosos factores ecológicos y de la historia evolutiva de las especies. En las zancudas aunque se ha descrito una disminución de la talla con el orden de puesta, los trabajos comparativos entre especies son escasos. En este trabajo se describen los patrones de variación del tamaño de los huevos de nueve especies de garzas (Aves: Ardeidae) nidificantes en la ciénaga de Birama, Cuba. Los patrones se describen a partir de las dimensiones de 3 142 huevos, pertenecientes a 1 875 nidos de Butorides virescens, Bubulcus ibis, Ardea alba, Nycticorax nycticorax, Nyctanassa violacea y cuatro especies de Egretta, tomados en la ciénaga de Birama, Cuba, entre 1998 y 2006. Los huevos representaron entre el 4.9-10% del peso adulto y tuvieron un coeficiente de variación del volumen entre el 6-9%. No existió una relación general consistente entre especies entre el tamaño de puesta y las dimensiones de los huevos. El volumen promedio del huevo tiende a disminuir con el orden de puesta, pero no es estadísticamente detectable en Butorides y Bubulcus. El último huevo fue entre un 0.2 y un 15% menor que el primero, disminuyendo su volumen relativo con la talla del primer huevo. La asimetría intranidada es menos marcada en E. thula y prácticamente fluctuante alrededor de cero en Bubulcus. En general, la talla del huevo solo puede predecir el orden de puesta para el último huevo en nidadas mayores de dos con un 72.4% de confianza.