Community connectivity and local heterogeneity explain animal species co-occurrences within pond communities.

ABSTRACT

Metacommunity processes have the potential to determine most features of the community structure. However, species diversity has been the dominant focus of studies. Nestedness, modularity and checkerboard distribution of species occurrences are main components of biodiversity organisation. Within communities, these patterns emerge from the interaction between functional diversity, spatial heterogeneity and resource availability. Additionally, the connectivity determines the pool of species for community assembly and, eventually, the pattern of species co-occurrence within communities. Despite the recognised theoretical expectations, the change in occurrence patterns within communities along ecological gradients has seldom been considered. Here, we analyse the spatial occurrence of animal species along sampling units within 18 temporary ponds and its relationship with pond environments and geographic isolation. Isolated ponds presented a nested organisation of species with low spatial segregation-modularity and checkerboard-and the opposite was found for communities with high connectivity. A pattern putatively explained by high functional diversity in ponds with large connectivity and heterogeneity, which determines that species composition tracks changes in microhabitats. On the contrary, nestedness is promoted in dispersal-limited communities with low functional diversity, where microhabitat filters mainly affect richness without spatial replacement between functional groups. Vegetation biomass promotes nestedness, probably due to the observed increase in spatial variance in biomass with the mean biomass. Similarly, the richness of vegetation reduced the spatial segregation of animals within communities. This result may be due to the high plant diversity of the pond that is observed similarly along all sampling units, which promotes the spatial co-occurrence of species at this scale. In the study system, the spatial arrangement of species within communities is related to local drivers as heterogeneity and metacommunity processes by means of dispersal between communities. Patterns of species co-occurrence are interrelated with community biodiversity and species interactions, and consequently with most functional and structural properties of communities. These results indicate that understanding the interplay between metacommunity processes and co-occurrence patterns is probably more important than previously thought to understand biodiversity assembly and functioning.

RESUMEN

Los procesos metacomunitarios tienen el potencial de determinar la mayoría de las características de la estructura de las comunidades. Sin embargo, los trabajos se han enfocado principalmente en los patrones de diversidad de especies. El anidamiento, la modularidad y la distribución en damero de la ocurrencia espacial de las especies son propiedades básicas de las comunidades. Estos patrones surgen de la interacción entre la diversidad funcional, la heterogeneidad espacial y la disponibilidad de recursos dentro de las comunidades. Además, el pool de especies disponibles para el ensamblaje está determinado por la conectividad de la comunidad, afectando así su patrón de co­ocurrencia de especies. A pesar de las reconocidas expectativas teóricas, el cambio en los patrones de ocurrencia dentro de las comunidades a lo largo de gradientes ecológicos ha sido poco considerado. Aquí, analizamos la ocurrencia espacial de especies animales dentro de 18 charcos temporales y su relación con las características ambientales y el aislamiento geográfico de los charcos. Los charcos aislados presentaron alto anidamiento espacial mientras que los charcos de alta conectividad una distribución de ocurrencias modular y en damero. Por un lado, la baja diversidad funcional en charcos aislados, determinaría que los filtros microambientales afecten la riqueza de especies sin reemplazo espacial entre grupos funcionales, promoviendo un arreglo anidado de ocurrencias. Por otro lado, la alta diversidad funcional en charcos con alta conectividad y heterogeneidad permitiría el reemplazo espacial de especies en gradientes microambientales, determinando los patrones de segregación observados. La biomasa vegetal promueve el anidamiento, probablemente debido al aumento observado en la variación espacial de la biomasa con la biomasa media. La riqueza vegetal también redujo la segregación espacial de los animales dentro de las comunidades. Este resultado puede deberse a que la alta diversidad de plantas de los charcos es también observada a nivel de unidades muestreales, favoreciendo esto la coexistencia espacial de especies. El arreglo espacial de especies dentro de las comunidades estudiadas estaría determinado tanto por factores locales como la heterogeneidad, como por procesos regionales operando a través de la dispersión de individuos entre comunidades. Los patrones de co­ocurrencia de especies están interrelacionados con la diversidad comunitaria y las interacciones bióticas, y consecuentemente con la mayoría de las propiedades estructurales y funcionales de las comunidades. Este estudio evidencia la importancia de la conexión entre procesos metacomunitarios y la co­ocurrencia espacial de especies para comprender el ensamblaje y funcionamiento de la biodiversidad.