Controle do fornecimento e da utilizaçäo de substratos energéticos no encéfalo / Control of supply and use of energy substrates in the encephalon

RESUMO

Correspondendo a apenas 2 por cento do peso corpóreo, o cérebro apresenta taxa matabólica superior à maioria dos demais orgäos e sistemas . A maior parte do consumo energético encefálico ocorre no transporte iônico para manutençäo do potencial de membrana celular. Praticamente desprovido de estoques, os substratos energéticos para o encéfalico säo fornecidos necessariamente pela circulaçäo sanguínea. O suprimento desses substratos sofre também a açäo seletiva da barreira hemato-encefálica (BHE). O principal substrato, que é a glicose, tem uma demanda de 150g/dia (0,7mMg/min). A metabolizaçäo intracelular parece ser controlada pela fosfofrutoquinase. A manose e os produtos intermediários do metabolismo (frutose 1,6 bifosfato, piruvato, lactato e acetato) podem substituir, em parte, a glicose, quando os níveis sanguíneos desta encontram-se elevados. Quando oxidado, o lactato chega a responder por 21 por cento do consumo cerebral de O2. Em situaçöes de isquemia e inflamaçäo infecciosa, o tecido cerebral passa de consumidor a produtor de lactato. Os corpos cetônicos também podem reduzir as necessidades cerebrais de glicose desde que oferecidos em quantidades suficientes ao encéfalo. Entretanto, devem ser considerados como um substrato complementar e nunca alternativo da glicose, pois comprometem a produçäo cerebral de succinil CoA e GTP. Quanto aos demais substratos, embora apresentem condiçöes metabólicas, näo existem demonstraçöes consistentes de que o cerébro produza energia a partir dos ácidos graxos sistêmicos, mesmo em situaçöes de hipoglicemia. De maneira análoga, etanol e glicerol säo considerados apenas a nível de experimentaçäo. A utilizaçäo dos aminoácidos é dependente da sua captaçäo, limitada tanto pela baixa concentraçäo sanguínea, como pela seletividade da BHE. A maior captaçäo ocorre para os de cadeia ramificada e destes, a valina. A menor captaçäo é a de aminoácidos sintetizados no cérebro (aspartato, gluconato e alanina). Todos podem ser oxidados a CO2 e H2O. Entretanto, mesmo com o consumo de glicose reduzido a 50 por cento, a contribuiçäo energética dos aminoácidos näo ultrapassa a 10 por cento. Para manter o suprimento adequado de glicose e oxigênio, o fluxo sanguíneo cerebral é da ordem de 800 ml/min (15 por cento do débito cardíaco). O consumo de O2 pelo cérebro á equivalente a 20 por cento do total consumido pelo corpo. Esses mecanismos, descritos como controladores da utilizaçäo de substratos energéticos pelos cérebro, sofrem a influência da idade apenas no período perinatal, com a oxidaçäo do lactato na fase pré-latente e dos corpos cetônicos, no início da amamentaçäo