Florística e fitossociologia em parcelas permanentes da Mata Atlântica do sudeste do Brasil ao longo de um gradiente altitudinal / Floristic and phytosociology in permanent plots of the Atlantic Rainforest along an altitudinal gradient in southeastern Brazil

Este trabalho resume os dados de florística e fitossociologia de 11, das 14 parcelas de 1 ha, alocadas ao longo do gradiente altitudinal da Serra do Mar, São Paulo, Brasil. As parcelas começam na cota 10 m (Floresta de Restinga da Praia da Fazenda, município de Ubatuba) e estão distribuídas até a cota 1100 m (Floresta Ombrófila Densa Montana da Trilha do rio Itamambuca, município de São Luis do Paraitinga) abrangendo os Núcleos Picinguaba e Santa Virgínia do Parque Estadual da Serra do Mar. Na Restinga o solo é Neossolo Quartzarênico francamente arenoso, enquanto que na encosta o solo é um Cambisolo Háplico Distrófico argilo-arenoso, sendo que todas as parcelas apresentaram solo ácido (pH 3 - 4) com alta diluição de nutrientes e alta saturação de alumínio. Na Restinga e no sopé da encosta o clima é Tropical/Subtropical Úmido (Af/Cfa), sem estação seca, com precipitação média anual superior a 2.200 mm e temperatura média anual de 22 ºC. Subindo a encosta mantêm-se a média de precipitação, mas há um gradativo resfriamento, de forma que a 1.100 m o clima é Subtropical Úmido (Cfa/Cfb), sem estação seca, com temperatura média anual de 17 ºC. Destaca-se ainda que, quase diariamente, a parte superior da encosta, geralmente acima de 400 m, é coberta por uma densa neblina. Nas 14 parcelas foram marcados, medidos e amostrados 21.733 indivíduos com DAP > 4,8 cm, incluindo árvores, palmeiras e fetos arborescentes. O número médio de indivíduos amostrados nas 14 parcelas foi de 1.264 ind.ha-1 (± 218 EP de 95%). Dentro dos parâmetros considerados predominaram as árvores (71% FOD Montana a 90% na Restinga), seguidas de palmeiras (10% na Restinga a 25% na FOD Montana) e fetos arborescentes (0% na Restinga a 4% na FOD Montana). Neste aspecto destaca-se a FOD Terras Baixas Exploradas com apenas 1,8% de palmeiras e surpreendentes 10% de fetos arborescentes. O dossel é irregular, com altura variando de 7 a 9 m, raramente as árvores emergentes chegam a 18 m, e a irregularidade do dossel permite a entrada de luz suficiente para o desenvolvimento de centenas de espécies epífitas. Com exceção da FOD Montana, onde o número de mortos foi superior a 5% dos indivíduos amostrados, nas demais fitofisionomias este valor ficou abaixo de 2,5%. Nas 11 parcelas onde foi realizado o estudo florístico foram encontradas 562 espécies distribuídas em 195 gêneros e 68 famílias. Apenas sete espécies - Euterpe edulis Mart. (Arecaceae), Calyptranthes lucida Mart. ex DC. e Marlierea tomentosa Cambess (ambas Myrtaceae), Guapira opposita (Vell.) Reitz (Nyctaginaceae), Cupania oblongifolia Mart. (Sapindaceae) e as Urticaceae Cecropia glaziovii Snethl. e Coussapoa microcarpa (Schott) Rizzini - ocorreram da Floresta de Restinga à FOD Montana, enquanto outras 12 espécies só não ocorreram na Floresta de Restinga. As famílias com o maior número de espécies são Myrtaceae (133 spp), Fabaceae (47 spp), Rubiaceae (49) e Lauraceae (49) ao longo de todo gradiente da FOD e Monimiaceae (21) especificamente nas parcelas da FOD Montana. Em termos de número de indivíduos as famílias mais importantes foram Arecaceae, Rubiaceae, Myrtaceae, Sapotaceae, Lauraceae e na FOD Montana, Monimiaceae. Somente na parcela F, onde ocorreu exploração de madeira entre 1960 e 1985, a abundância de palmeiras foi substituída pelas Cyatheaceae. O gradiente estudado apresenta um pico da diversidade e riqueza nas altitudes intermediárias (300 a 400 m) ao longo da encosta (índice de Shannon-Weiner - H' - variando de 3,96 a 4,48 nats.indivíduo -1). Diversas explicações para este resultado são apresentadas neste trabalho, incluindo o fato dessas altitudes estarem nos limites das expansões e retrações das diferentes fitofisionomias da FOD Atlântica durante as flutuações climáticas do Pleistoceno. Os dados aqui apresentados demonstram a extraordinária riqueza de espécies arbóreas da Floresta Ombrófila Densa Atlântica dos Núcleos Picinguaba e Santa Virgínia do Parque Estadual da Serra do Mar, reforçando a importância de sua conservação ao longo de todo o gradiente altitudinal. A diversidade desta floresta justifica também o investimento de longo prazo, através de parcelas permanentes, para compreender sua dinâmica e funcionamento, bem como monitorar o impacto das mudanças climáticas nessa vegetação.

This paper summarizes floristic and phytossociology data of 11, out of 14 plots of 1 ha, allocated along an altitudinal gradient in the Serra do Mar, São Paulo, Brazil. The study was conducted at Serra do Mar State Park and the plots start at the sea level (10 m - plot of Restinga Forest that occurs at Praia da Fazenda, Picinguaba, municipality of Ubatuba) up to 1100 m above sea level (the Montane Ombrophilous Dense occurs alongside the Itamambuca Trail, municipality of São Luis do Paraitinga). The Restinga Forest occurs in Pleistocenic Coastal Plain where the soil is classified as a sandy Quartzipsamment (Quartzenic Neosol), while along the slopes of the Serra do Mar, the Ombrophylus Dense Forest grows on the top of a pre-Cambrian crystalline basement with granitic rocks, where the soil is a sandy-loam Dystrophic Inceptisol (Cambisol/Latosol). In all 14 plots soils are acidic (pH 3 - 4), chemically poor, with high dilution of nutrients and high saturation of aluminum. In the Restinga and at the foot of the slope the climate is Tropical/Subtropical Humid (Af/Cfa), with no dry season, an average annual rainfall over 2,200 mm and an average annual temperature of 22 ºC. Towards the top of the Serra do Mar there is a gradual cooling along the slope, but there is no reduction in rainfall, so at 1,100 m above sea level the climate is classified as Humid Subtropical (Cfa/Cfb), with no dry season and an average annual temperature of 17 ºC. It is important to remark that, almost daily, from 400 m above sea level up to the top of slopes the mountains are covered by a dense fog. In the 14 plots 21,733 individuals with DBH > 4.8 cm, including trees, palms and ferns, were marked, measured and sampled. The average number of individuals sampled in each plot was 1264 ind.ha-1(± 218 SE 95%). Within the parameters considered trees prevailed (71% in the Montane ODF to 90% in the Restinga Forest), followed by palms (10% in the RF and 25% in the Montane Ombrophilous Dense Forest/ODF) and ferns (0% % in the RF and 4% in the Montane ODF). Regarding these proportions the Exploited Lowlands ODF differs from the others with only 1.8% of palm trees and striking 10% of ferns. The forest canopy is irregular with heights ranging from 7 to 9 m, rarely emergent trees reach 18 m, and due to this irregularity of the canopy the amount of light that gets through sets conditions for the development of hundreds of epiphytic species. Aside from Montana ODF, where the number of dead trees was more than 5% of individuals sampled, in the other phytophysiognomies this value was below 2.5%. In the 11 plots where the floristic study was conducted we found 562 species in 195 genera and 68 families. Only seven species - Euterpe edulis Mart. (Arecaceae), Calyptranthes lucida Mart. ex DC. and Marlierea tomentosa Cambess (both Myrtaceae), Guapira opposita (Vell.) Reitz (Nyctaginaceae), Cupania oblongifolia Mart. (Sapindaceae), Cecropia glaziovii Snethl. and Coussapoa microcarpa (Schott) Rizzini (both Urticaceae) - occurred from Restinga to Montane ODF, while 12 other species did not occur only in the Restinga Forest. Families with the greatest number of species are Myrtaceae (133 spp), Fabaceae (47 spp), Rubiaceae (49) and Lauraceae (49) throughout the gradient and Monimiaceae (21) specifically in portions Montane ODF. Only in the F plot, where logging has occurred between 1950 and 1985, the abundance of palm trees has been replaced by Cyatheaceae. The study shows a peak of diversity and richness, Shannon-Weiner index (H') ranging from 3.96 to 4.48 nats.ind-1, in the intermediate altitudes (300 to 400 m) along the slope. Several explanations for this result are raised here, including the fact that these elevations are within the limits expansions and retractions of the different phytophysiognomies of the Atlantic ODF due to climate fluctuations during the Pleistocene. The results presented in this paper demonstrate the extraordinary richness of tree species of the Atlantic Rainforest from the northeastern coast of the State of Sao Paulo, reinforcing the importance of its conservation throughout the altitudinal gradient. The richness of this forest justifies a long term commitment to study its dynamics and functioning through permanent plots, and monitor the impacts of climate change in this vegetation.

Diferenças florísticas e estruturais entre duas cotas altiduninais da Floresta Ombrófila Densa Submontana Atlântica, do Parque Estadual da Serra do Mar, município de Ubatuba/SP, Brasil / Floristic and structural differences, between two altitudinal quotas, of the Submontane Atlantic Rainforest within the Serra do Mar State Park, municipality of Ubatuba/SP, Brazil

Este estudo apresenta a análise comparativa entre duas áreas da Floresta Atlântica Ombrófila Densa Submontana, em Ubatuba (SP), Brasil e testa a hipótese de que diferenças em altitude podem representar alterações na composição florística e estrutura fitossociológica. As duas parcelas de um hectare (100 x 100 m) foram instaladas a 190 (PLOT G) e 350 m (PLOT I) acima do nível do mar, sendo amostrados e identificados todos os indivíduos, exceto lianas, com DAP (Diâmetro à Altura do Peito) > 4.8 cm. No total, foram encontradas 252 espécies, pertencentes a 134 gêneros e 53 famílias, a diversidade H' de 4,425 nats/indivíduos e 103 espécies (41 por cento do total) em comum entre as duas áreas. Mas, entre as 10 principais espécies em dominância absoluta apenas duas se repetem entre as áreas: Cryptocarya mandioccana e Sloanea guianensis. No PLOT G existem 1.496 indivíduos distribuídos em 152 espécies, 101 gêneros e 41 famílias, com H' = 3,961 nats/indivíduo e 48 espécies exclusivas à área (32 por cento). No PLOT I existem 1.993 indivíduos distribuídos em 203 espécies, 111 gêneros, 50 famílias, com H' = 4,339 nats/indivíduo e 100 espécies exclusivas à área (49 por cento). Entre as duas parcelas, aos 190 e 350 m, houve diferença significantiva (gl = 198) na densidade (p < 0,01, t = 7,10), riqueza (p < 0,01, t = 7,76) e volume (p = 0,02, t = 2,44). Os resultados indicam que a diversidade específica, estrutura fitossociológica e composição florística diferem entre as duas cotas altitudinais, sendo observados mais indivíduos, maior riqueza e volume na parcela instalada próxima ao meio da encosta (350 m de altitude) do que naquela instalada mais próxima à base da encosta (190 m de altitude).

This study presents a comparative analyzes of two areas of Atlantic Rain Forest, in the municipality of Ubatuba (SP), Brazil, and tests the hypothesis that floristic composition and phytosociological structure change along an altitudinal gradient. Two 1-ha plots were installed, respectively, at 190 (PLOT G) and 350 m (PLOT I) above see level, and within these plots all individuals with DBH > 4.8 cm were sampled, measured and identified. In total we found 252 species, belonging to 134 genera and 53 families, diversity H' of 4.425 nats/individual, and 103 species (41 percent of total) common to both plots. But, among the 10 top species in Absolute Dominance only two: Cryptocarya mandioccana and Sloanea guianensis were found in both plots. In PLOT G we found 1496 individuals distributed in 152 species, 101 genera and 41 families, with H' = 3.961 nats/individual and 48 exclusive species (32 percent). In PLOT I we found 1993 individuals distributed in 203 species, 111 genera, 50 families, with H' = 4.339 nats/individual and 100 exclusive species (49 percent). Supporting our hypothesis, the comparative analyzes showed that there are significant differences in density (p < 0.01, t = 7.10), richness (p < 0.01, t = 7.76) and volume (p = 0.02, t = 2.44), between the two sampled areas. The pattern here observed shows that the plot installed closer to the middle of the Serra do Mar slope (350 m) presented a higher number of individuals, higher richness and higher scores of volume, when compared to that closer to the base of the slope (190 m).

Composição e similaridade florística entre duas áreas de Floresta Atlântica Montana, São Paulo, Brasil / Floristic composition and similaritie between areas of Montane Atlantic Rainforest, São Paulo, Brazil

O trabalho foi desenvolvido em duas parcelas de 1 ha de Floresta Ombrófila Densa Montana do Núcleo Santa Virgínia, Parque Estadual da Serra do Mar, São Luiz do Paraitinga/SP, Brasil. Além de determinar a estrutura e a composição florística do componente arbóreo de cada parcela, o trabalho teve como objetivo comparar uma área (PLOT N) onde, segundo relatos de antigos moradores da região, houve corte seletivo de madeira até meados da década de 70 do século passado, com outra área (PLOT K) sem histórico de perturbação antrópica recente. As duas parcelas, que distam entre si cerca de 4 km, foram subdivididas em 100 subparcelas de 10 × 10 m e todos os indivíduos com DAP > 4,8 cm foram marcados, mapeados, medidos e identificados. Ao todo foram amostrados 3.503 indivíduos, sendo 2.269 árvores (64,7 por cento), 860 palmeiras (24,5 por cento) e 159 (4,5 por cento) fetos arborescentes, distribuídos em 265 espécies e 51 famílias. O restante dos indivíduos (215) estava morto. Dentre as famílias mais abundantes (Arecaceae, Myrtaceae, Lauraceae, Cyatheaceae), Monimiaceae é a única considerada típica da fitofisionomia Montana da Floresta Ombrófila Densa Atlântica. Euterpe edulis Mart. (Arecaceae) é a espécie dominante no PLOT K (pristina), onde foram registrados 1.852 indivíduos, distribuídos em 189 espécies e 43 famílias, sendo Myrtaceae (48), Lauraceae (26) e Monimiaceae (13) as que apresentaram a maior diversidade de espécies. É importante mencionar que moitas de bambu nativo (Merostachys neesii Ruprecht, Poaceae) estão presentes em 93 das 100 subparcelas desse plot, totalizando 3.813 colmos. Em contraste, no PLOT N, em que Euterpe edulis também é a espécie dominante, mas os bambus não estão tão presentes, foram identificados 1.436 indivíduos, distribuídos em 149 espécies e 40 famílias, com destaque para Myrtaceae (27), Lauraceae (15) e Fabaceae (oito) em termos de número de espécies. Na área de floresta secundária (PLOT N) o índice de diversidade de Shannon (H' = 4,05 ) e o índice de equidade (J ' = 0,8) são mais altos do que os valores encontrados na área que não sofreu corte seletivo (PLOT K) onde H' = 3,72 nats.ind-1 e J' = 0,7. No entanto, a estimativa do número máximo de espécies esperado no ponto de rarefação do PLOT N (IC por cento 95-158,54) se sobrepõe parcialmente à estimativa do número mínimo de espécies do PLOT K (95 por cento - 157,12), mostrando que o número de espécies de ambas as áreas se equivaleriam em 1420 indivíduos. Embora a maior árvore amostrada tenha sido encontrada no PLOT K, no qual os estratos da floresta são mais evidentes, não há diferença significativa entre as somas de área basal de indivíduos vivos das duas parcelas. Considerando o histórico de perturbação da região, os resultados sugerem que a recuperação da estrutura da floresta pode ocorrer dentro de 25 anos, mas, como mostrado pelo número total de espécies e pelo índice H' do PLOT K, este período é insuficiente para recuperação da diversidade de espécies arbóreas características da Floresta Ombrófila Densa Atlântica antiga.

The study was conducted in two areas of Montana Atlantic Rainforest at Núcleo Santa Virgínia, Serra do Mar State Park, Brazil. The aim was to investigate structural and floristic composition of each area and the differences between them, knowing that one has not been disturbed recently and the other was subjected to selective logging until 1970, as reported by local people. We installed two 1 ha (PLOT K and PLOT N), approximately 4 km away from each other, and within this plots all individuals with DBH > 4.8 cm were recorded. Considering the two plots we sampled 3,503 individuals (2,269 trees - 64.7 percent; 860 palms - 24.5 percent; and 159 ferns - 4.5 percent), distributed in 265 species and 51 families. The rest (215 individuals) was dead. Among the most abundant families (Arecaceae, Myrtaceae, Lauraceae, Cyatheaceae) Monimiaceae is the only one classified as typical of the Montane Ombrophylus Dense Atlantic Forest. Euterpe edulis Mart. (Arecaceae) is the dominant species in PLOT K (old), where we recorded 1,852 individuals, 189 species and 43 families, with Myrtaceae (48), Lauraceae (26) and Monimiaceae (13) presenting the higher number of species. It is important to mention that clumps of a native bamboo (Merostachys neesii Ruprecht, Poaceae) are present in 93 of the 100 subparcels of PLOT K, summing up 3,813 culms. In contrast, in PLOT N (secondary) where palm heart (Euterpe edulis) is also the dominant species but bamboos are not so conspicuous, we recorded 1436 individuals, 149 species and 40 families, with Myrtaceae (27), Lauraceae (15) and Fabaceae (eight) being the ones with higher number of species. In the plot of secondary forest (N) Shannon's diversity index (H' = 4.05 ) and the eveness index (J ' = 0.8) are higher than those recorded in the old plot of forest (K) where H' = 3,72 nats.ind-1 and J' = 0.7. Plots K and N have a low similarity (Jaccard index C J = 0,3), with only 94 species (34,47 percent) in common, and 102 (38,5 percent) occurring exclusively in PLOT K. However, the maximum estimate of species expected at the point of rarefaction of PLOT N (IC 95 percent - 158.54) overlaps with the minimum estimate of species at the same point of PLOT K (95 percent - 157.12), showing that the number of species of both areas would be equivalent in the number of 1,420 individuals. Although the largest tree sampled was found in PLOT K, where forest stratification is more evident, there is no significant difference between the sums of basal area of living individuals. Considering the disturbance history of the region, the results suggest that forest structure recovery may occur within 25 years but, as shown by the total number of species and by the diversity parameters determined, species richness does not recover within this time frame.