Terrestrial and aquatic mammals of the Pantanal

Different works have registered the number of mammal species within the natural habitats of the Pantanal based on currently known records, with species richness ranging from 89 to 152 of annotated occurrences. Our present list sums 174 species. However, at least three factors have to be emphasised to deal with recorded numbers: 1) to establish the ecotone limit between the floodplain (which is the Pantanal) and its neighbouring domain like the Cerrado, besides the existence of maps recently produced; 2) the lack of intensive surveys, especially on small mammals, rodents and marsupials; and 3) the constant taxonomic revision on bats, rodents and marsupials. Some species are very abundant - for example the capybara Hydrochoerus hydrochaeris and the crab-eating fox Cerdocyon thous, and some are rare, and others are still intrinsically rare - for example, the bush dog Speothos venaticus. Abundance of species is assumed to reflect ecological resources of the habitat. Local diversity and number of individuals of wild rodents and marsupials also rely on the offering of ecological resources and behavioural specialisation to microhabitat components. A large number of species interact with the type of the vegetation of the habitat, by means of habitat selection through active patterns of ecological behaviour, resulting on dependency on arboreal and forested habitats of the Pantanal. In addition, mammals respond to seasonal shrinking-and-expansion of habitats due to flooding regime of the Pantanal. The highest number of species is observed during the dry season, when there is a considerable expansion of terrestrial habitats, mainly seasonally flooded grassland. Major threats to mammal species are the loss and alteration of habitats due to human intervention, mainly deforestation, unsustainable agricultural and cattle-ranching practices, which convert the natural vegetation into pastures. The Pantanal still harbours about a dozen of species officially listened as in danger.

Diversos trabalhos têm registrado o número de espécies de mamíferos nos diferentes hábitats naturais do Pantanal, com base nos registros do conhecimento corrente, com a riqueza de espécies variando de 89 a 152 ocorrências anotadas. Nossa lista atual soma 174 espécies. Contudo pelo menos três fatores devem ser enfatizados quando se lida com os números encontrados: 1) o limite exato do ecótono entre a bacia de inundação (que é o Pantanal) e os domínios vizinhos, como o Cerrado, apesar da existência de mapas recentes; 2) a falta de levantamentos intensivos, particularmente sobre pequenos mamíferos, roedores e marsupiais; e 3) a revisão taxonômica constante de morcegos, roedores e marsupiais. Algumas espécies são abundantes, como a capivara Hydrochoerus hydrochaeris, e o lobinho Cerdocyon thous, outras são raras e outras ainda são intrinsecamente raras, como o cachorro-vinagre Speothos venaticus. Assume-se que a abundância de espécies reflete os recursos ecológicos contidos nos hábitats. A diversidade local e o número de indivíduos de roedores silvestres e marsupiais também dependem da oferta ecológica de recursos e da especialização de comportamento para explorar componentes de micro-hábitats. Grande número de espécies interage com os tipos de vegetação do hábitat, por meio de seleção de hábitat com padrões ativos de comportamento ecológico, que resultam na dependência dos mamíferos de hábitats arbóreos e florestados do Pantanal. Além disso, os mamíferos respondem ao encolhimento e expansão dos hábitats devido à inundação sazonal do Pantanal, com abundância de espécies mais altas na estação seca, quando há considerável expansão de hábitats terrestres, principalmente campos inundáveis. As ameaças mais importantes para os mamíferos são a perda e alteração de hábitats devido à intervenção humana, particularmente o desmatamento, práticas de agricultura e pecuária insustentáveis, com conversão da vegetação natural em pastos. O Pantanal ainda abriga cerca de uma dúzia de espécies oficialmente ameaçadas de extinção.

Bat-species richness in the Pantanal floodplain and its surrounding uplands

We studied the bat fauna of the Pantanal floodplain and its surrounding plateaus in Mato Grosso do Sul, Brazil, based on the scientific collection at Universidade Anhanguera - Uniderp and on the Projeto Morcegos do Pantanal data bank at UFMS, comprising 9,037 captures of 56 species recorded from 1994 to 2007. The Pantanal surveys were carried out in the Nhecolândia, Aquidauana, Miranda, and Paraguai sub-regions; the uplands surveys took place in the Maracaju, Bodoquena, and Urucum formations. Bat specimens were mist-netted over 376 nights in 35 sites, predominantly near fruiting trees, bat shelters, and forest patches. In the floodplain 46 species were recorded (n = 6,292 individuals), and 44 species were found in the uplands (n = 2,745 individuals). Six families were recorded: Phyllostomidae (30 species), Molossidae (12 species), Verpertilionidae (nine species) Noctilionidae (two species), Emballorunidae (two species) and Mormoopidae (one species). The bat fauna was predominantly composed of insectivore (32) and frugivore (15) species. The frugivorous Artibeus planirostris (n = 3,101 individuals) was the commonest species in floodplain and uplands. Other common species were Myotis nigricans (n = 762), Molossus molossus (n = 692), Noctilio albiventris (n = 681), Platyrrhinus lineatus (n = 633), Sturnira lilium (n = 461), Carollia perspicillata (n = 451), Glossophaga soricina (n = 436), Artibeus lituratus (n = 320), and Desmodus rotundus (n = 281). In the floodplain there were three insectivores among the most common species, contrasting with the uplands dominated by the frugivores. The diversity for the 35 sites assembled (H' = 2.5) is comparable to that recorded for tropical forests. The bat fauna presented here represents 34% of the Brazilian bat species, and 62% of species reported for the Upper Paraguay River Basin. Additionally, five species are reported for the first time in Mato Grosso do Sul.

Estudamos a fauna de morcegos na planície do Pantanal e nos planaltos de entorno no Mato Grosso do Sul, Brasil, com base na coleção científica da Universidade Anhanguera - Uniderp e no banco de dados do Projeto Morcegos do Pantanal, UFMS, incluindo 9.037 capturas de 56 espécies, entre 1994 e 2007. Amostragens no Pantanal foram feitas nas sub-regiões da Nhecolândia, Aquidauana, Miranda e Paraguai; no planalto as amostragens foram realizadas nas formações de Maracaju, Bodoquena e Urucum. Espécies de morcegos foram registradas ao longo de 376 noites em 35 sítios, predominantemente com o uso de redes de neblina próximas a árvores frutíferas, abrigos e florestas. Na planície, foram registradas 46 espécies (n = 6.292 indivíduos) e no planalto 44 espécies (n = 2.745 indivíduos). Seis famílias foram encontradas: Phyllostomidae (30 espécies), Molossidae (12 espécies), Verpertilionidae (nove espécies), Noctilionidae (duas espécies), Emballorunidae (duas espécies) e Mormoopidae (uma espécie). A fauna de morcegos foi predominantemente composta de espécies insetívoras (32) e frugívoras (15). O frugívoro Artibeus planirostris (n = 3.101) foi a espécie mais comum na planície e no planalto. Outras espécies comuns foram Myotis nigricans (n = 762), Molossus molossus (n = 692), Noctilio albiventris (n = 681), Platyrrhinus lineatus (n = 633), Sturnira lilium (n = 461), Carollia perspicillata (n = 451), Glossophaga soricina (n = 436), Artibeus lituratus (n = 320) e Desmodus rotundus (n = 281). Na planície, ocorreram três espécies de morcegos insetívoros dentre as espécies mais comuns, contrastando com o planalto, onde houve dominância de frugívoros. A diversidade para os 35 sítios reunidos (H' = 2,5) é comparável à encontrada em florestas tropicais. A fauna de morcegos apresentada aqui representa 34% das espécies brasileiras, e 62% das espécies já reportadas para a Bacia do Alto Paraguai. Adicionalmente, cinco espécies são reportadas pela primeira vez no Mato Grosso do Sul.

Introduced species in the Pantanal: implications for conservation

Land use and human occupation within the natural habitats of the Pantanal have facilitated introduction of invasive species of plants and animals, including domestic species. Exotic species threaten regional biodiversity because they modify ecological community structure, alter natural habitats and affect local biodiversity. An international organisation, the International Union for Conservation of Nature (IUCN), and the Brazilian government, identify invasive species as the third most important threat to biodiversity, following habitat loss and direct effect on species. In addition, exotic species carry pathogens or may function as vectors or reservoirs for diseases that affect regional biota.

O uso da terra e a ocupação humana nos hábitats naturais do Pantanal têm facilitado a introdução de espécies invasivas de plantas e animais, incluindo espécies domésticas. As espécies exóticas ameaçam a biodiversidade regional porque modificam a estrutura das comunidades ecológicas, alteram hábitats e afetam a biodiversidade. A organização internacional União Internacional para a Conservação da Natureza (IUCN) e o Governo brasileiro identificam as espécies invasoras como a terceira maior ameaça para a biodiversidade, seguida da perda de hábitat e do efeito direto sobre espécies. Além disso, espécies exóticas são portadoras de patógenos ou podem funcionar como vetores ou reservatórios de doenças que afetam a biota.

A conservation agenda for the Pantanal's biodiversity

The Pantanal's biodiversity constitutes a valuable natural resource, in economic, cultural, recreational, aesthetic, scientific and educational terms. The vegetation plus the seasonal productivity support a diverse and abundant fauna. Many endangered species occur in the region, and waterfowl are exceptionally abundant during the dry season. Losses of biodiversity and its associated natural habitats within the Pantanal occur as a result of unsustainable land use. Implementation of protected areas is only a part of the conservation strategy needed. We analyse biodiversity threats to the biome under seven major categories: 1) conversion of natural vegetation into pasture and agricultural crops, 2) destruction or degradation of habitat mainly due to wild fire, 3) overexploitation of species mainly by unsustainable fishing, 4) water pollution, 5) river flow modification with implantation of small hydroelectric plants, 6) unsustainable tourism, and 7) introduction of invasive exotic species.

A biodiversidade do Pantanal constitui recurso natural com reconhecido valor na economia, na cultura, na recreação, na estética, na ciência e na educação. A vegetação, mais a produtividade sazonal, suporta uma fauna abundante. Muitas espécies ameaçadas de extinção ocorrem na região e aves aquáticas são excepcionalmente abundantes durante a estação seca. Perdas da biodiversidade do Pantanal e de seus hábitats naturais associados ocorrem como resultado do uso não sustentável da terra. A implementação de áreas protegidas é somente uma parte da estratégia necessária. Analisamos as ameaças ambientais do bioma sob sete tópicos principais: 1) conversão da vegetação natural em pasto e campos agrícolas; 2) destruição e degradação de hábitats, principalmente pelo emprego de fogo; 3) sobre uso de espécies, principalmente pela pesca; 4) poluição de água; 5) modificação de fluxo de rios, principalmente pela implantação de pequenas usinas hidrelétricas; 6) turismo não sustentável; e 7) introdução de espécies invasoras exóticas.

Concluding remarks: overall impacts on biodiversity and future perspectives for conservation in the Pantanal biome

The Pantanal biome is characterised by seasonal flooding which determines specific ecosystem processes, with the occurrence of adapted plants and animals to the annual shrinking and expansion of habitats due to the seasonal hydrological regime. Biodiversity abundance varies during the dry and wet seasons. The Pantanal's biodiversity is a fundamental component of ecosystem services for human society, including nutrient cycling, fish production, ecotourism, carbon storage, flood control, among others, which are relevant to regional and global environmental consequences. The biome has been impacted by the conversion of natural vegetation into agricultural fields and pasture for cattle raising, with alteration and loss of natural habitats and biodiversity. Major negative impacts occur in uplands, with drastic deforestation of savanna vegetation, where main rivers feeding the Pantanal have their springs. This article discusses future needs and priorities for ecological research, in order to better understand the biome's natural system, to achieve conservation and sustainable use.

O bioma Pantanal é caracterizado pela inundação sazonal que determina processos ecossistêmicos específicos, com a ocorrência de plantas e animais adaptados à mudança anual de encolhimento e expansão de hábitats em virtude do regime hidrológico sazonal. A biodiversidade do Pantanal é um componente fundamental dos serviços ecossistêmicos prestados à sociedade humana, que inclui reciclagem de nutrientes, produção pesqueira, ecoturismo, resgate de carbono, controle de enchentes, entre outros, que são importantes consequências ambientais em nível regional e global. O bioma tem sido afetado pelo impacto da conversão de sua vegetação natural em campos agrícolas e pasto para a pecuária, com alteração e perda de hábitats e biodiversidade. O impacto maior tem ocorrido nas terras altas do planalto do entorno da planície, com desmatamento do Cerrado nas áreas onde nascem os rios que alimentam o Pantanal. Este artigo discute as necessidades e prioridades futuras de pesquisa ecológica para melhor entender o ecossistema e, assim, atingir sua conservação e uso sustentável.

Biodiversity of the Pantanal: response to seasonal flooding regime and to environmental degradation

Seasonal flooding is the most important ecological phenomenon in the Pantanal. Every year many parts of the biome change from terrestrial into aquatic habitats and vice-versa. The degree of inundation creates a range of major habitats. Flooding occupies about 80% of the whole Pantanal. In contrast, during the dry season, most of the flooded areas stay dry, when the water returns to the river beds or evaporates. The Pantanal is a large continental savanna wetland (147,574 km² in Brazil), touching Bolivia to the north and Paraguay to the south. The maze of fluctuating water levels, nutrients, and biota forms a dynamic ecosystem. The vegetation comprises 1,863 phanerogam plant species listed for the floodplain and 3,400 for the whole basin and 250 species of aquatic plants. The complex vegetation cover and seasonal productivity support a diverse and abundant fauna within the floodplain: 263 species of fish, 41 of amphibians, 113 of reptiles (177 for the basin), 463 of birds and 132 mammal species. Many endangered species occur, including jaguar (Panthera onca Linnaeus, 1758). Waterfowl are exceptionally abundant during the dry season. Analysis of the root causes of the threats to biodiversity indicated that deforestation (17% of the Pantanal and 63% of the surrounding uplands) with modification and loss of natural habitats due to cattle ranching, unsustainable agriculture, mining, environmental contamination (including mercury, pesticides, urban sewage), non organized tourism, fire, disturbances at the upstream region modifying hydrological flow, erosion, weak implementation and enforcement of legislation are the major issues to face conservation action and sustainable use. Under an evolutionary focus, local biodiversity seems to be well adapted to seasonal shrinking and expansion of natural habitats due to flooding. However, the conversion of natural vegetation due to human occupation is a real threat to biodiversity.

Inundação sazonal é o fenômeno ecológico mais importante do Pantanal. A cada ano, grandes regiões do bioma mudam de hábitats aquáticos para terrestres e vice-versa. As cheias ocupam cerca de 80% do Pantanal. Em contraste, durante a estiagem, grande parte da área inundada seca, quando a água retorna para o leito dos rios ou evapora. O Pantanal é uma grande área continental inundável (147.574 km² no Brasil), com partes menores tocando a Bolívia ao norte e o Paraguai ao sul. O complexo de níveis de inundação, nutrientes e biota forma um sistema dinâmico. A vegetação compreende 1.863 espécies de plantas fanerógamas que ocorrem no Pantanal e 3.400 que se distribuem na Bacia do Alto Paraguai, além de 250 espécies de plantas aquáticas. Essa complexa cobertura vegetal e a produtividade sazonal dão suporte ecológico para uma fauna diversa e abundante do Pantanal: 263 espécies de peixes, 41 de anfíbios, 113 de répteis (177 Para a Bacia), 463 de aves e 132 de mamíferos. Ocorrem muitas espécies ameaçadas de extinção como a onça Panthera onca Linnaeus, 1758. Aves aquáticas são excepcionalmente abundantes na estação seca. A análise das causas-raízes das ameaças ambientais à biodiversidade indica que 17% do Pantanal e 63% do Planalto do seu entorno sofreram perdas e modificações de hábitats naturais devido à pecuária e agricultura não sustentáveis, mineração, contaminação ambiental (incluindo contaminação por mercúrio, pesticidas e esgoto urbano), turismo não-sustentável, fogo, mudanças no fluxo das nascentes de rios, erosão, ação de conservação deficiente, com ineficiente implementação da legislação ambiental. Sob o enfoque evolucionário, a biodiversidade do Pantanal parece estar bem adaptada à expansão e ao encolhimento sazonal dos hábitats naturais devido à inundação. Contudo, a perda e alteração de hábitats devido à conversão da vegetação natural pela ocupação humana, constituem uma ameaça real, com prejuízo para a biodiversidade.

The value of biodiversity

In addition to its intrinsic value (nature working as it is; species are the product of a long history of continuing evolution by means of ecological processes, and so they have the right to continued existence), biodiversity also plays a fundamental role as ecosystem services in the maintenance of natural ecological processes. The economic or utilitarian values of biodiversity rely upon the dependence of man on biodiversity; products that nature can provide: wood, food, fibers to make paper, resins, chemical organic products, genes as well as knowledge for biotechnology, including medicine and cosmetic sub-products. It also encompasses ecosystem services, such as climate regulation, reproductive and feeding habitats for commercial fish, some organisms that can create soil fertility through complex cycles and interactions, such as earthworms, termites and bacteria, in addition to fungi responsible for cycling nutrients like nitrogen, phosphorus and sulfur and making them available to plant absorption. These services are the benefits that people indirectly receive from natural ecosystem functions (air quality maintenance, regional climate, water quality, nutrient cycling, reproductive habitats of commercial fish, etc.) with their related economic values.

Além do valor intrínseco da biodiversidade (a natureza funcionando como ela é; as espécies são o produto de longa história evolutiva continuada por meio de processos ecológicos e, desse modo, têm também direito à vida), a biodiversidade também desempenha papel fundamental como serviços do ecossistema, na manutenção de processos ecológicos. O valor econômico ou utilitário da biodiversidade se apóia na dependência do homem sobre a biodiversidade, produtos que a natureza supre: madeira, fibras, resinas, produtos químicos orgânicos, genes, assim como conhecimento para aplicação em biotecnologia, incluindo medicamentos e subprodutos cosméticos. Compreende também os serviços ecossistêmicos, tais como a regulação do clima, hábitats alimentares e reprodutivos para a pesca comercial, alguns organismos que contribuem para a fertilidade do solo por meio de ciclos interativos complexos, com a participação de organismos do solo (minhocas, cupins, bactérias, fungos) que atuam na ciclagem de nitrogênio, fósforo e enxofre, tornando-os disponíveis para serem absorvidos pelas plantas. Esses serviços são os benefícios que recebemos indiretamente da função dos ecossistemas naturais - manutenção da qualidade do ar, clima regional, qualidade de água, ciclagem de nutrientes, hábitats reprodutivos de peixes comerciais, com seus valores econômicos relacionados.