Leaf damage and density-dependent effects on six Inga species in a neotropical forest

Many models have been proposed to explain the possible role of pests in the coexistence of a high diversity of plant species in tropical forests. Prominent among them is the Janzen-Connell model. This model suggests that specialized herbivores and pathogens limit tree recruitment as a function of their density or proximity to conspecifics. A large number of studies have tested the predictions of this model with respect to patterns of recruitment and mortality at different life stages, yet only a few have directly linked those density or distance-dependent effects to pest attack. If pest-attack is an important factor in density or distance-dependent mortality, there should be spatial heterogeneity in pest pressure. I studied the spatial distribution of leaf damage in saplings of six common Inga species (Fabaceae: Mimosoideae) in the 50ha forest dynamic plot of Barro Colorado Island, Panama. The percent leaf damage of Inga saplings was not heterogeneous in space, and the density of conspecific, congener or confamilial neighbors was uncorrelated with the observed damage levels in focal plants. One of the focal species did suffer density-dependent mortality, suggesting that spatial variation in plant performance in these species is not directly driven by leaf damaging agents. While multiple studies suggest that density-dependent effects on performance are common in tropical plant communities, our understanding of the mechanisms that drive those effects is still incomplete and the underlying assumption that these patterns result from differential herbivore attack deserves more scrutiny.

Se han propuesto muchos modelos para explicar la coexistencia de una alta diversidad de especies de árboles en bosques tropicales. Prominente, entre estos modelos es el de Janzen-Connell, que sugiere que los herbívoros especialistas limitan la colonización de árboles en función de la densidad o proximidad de con-específicos. Si este efecto es en realidad el resultado de ataque por herbívoros, debiera haber heterogeneidad espacial en la herbivoría. Aquí se evalúa esta hipótesis estudiando la distribución espacial de la herbivoría en juveniles de seis especies comunes de Inga (Fabaceae: Mimosoideae) en la parcela de 50ha de la Isla de Barro Colorado, en Panamá. Análisis de autocorrelación espacial no mostraron heterogeneidad en la herbivoría de estas especies, y la densidad local de con-específicos, congéneres o confamiliares no se correlacionó con la herbivoría de las plantas estudiadas. Solo una de las especies de estudio sufrió mortalidad densidad-dependiente en 20 años de censos. Aunque muchos estudios han demostrado que los efectos densidad-dependientes en la mortalidad de las plantas son comunes en bosques tropicales, nuestro entendimiento de los mecanismos que causan esos efectos es aún limitado, y la suposición de que estos resultan de heterogeneidad espacial en el ataque de herbívoros merece más escrutinio.

Recruitment dynamics of the tropical rainforest tree Dipteryx oleifera (Fabaceae) in eastern Nicaragua

Seed production, seed dispersal and recruitment are critical processes in population dynamics, because they are almost never completely successful. We recorded the recruitment dynamics for the population of Dipteryx oleifera in a tropical rainforest in eastern Nicaragua (12°05’ N., 83°55’ W.) from March 2002 to August 2006. Seeds and seedlings had highly clumped distributions, while sapling distributions appeared to be random. Seedling survival increased away from the nearest conspecifc adult tree, where seedling density is lower. Since relative growth rates of seedlings are not correlated with the distance to the nearest conspecific adult, seedling survival appears to be independent of seedling growth. Seedling density is inversely correlated with seedling insect herbivory damage. Seedling survival correlated negatively with the number of saplings per sub-plot (10x10m), suggesting that insect herbivore may also cue in on saplings rather than only on adult D. oleifera trees in order to locate seedlings. Seedling establishment is significantly clumped with respect to the nearest adult tree. Larger clumps of seedlings seems more ephemeral than isolated smaller clumps located away from the nearest D. oleifera tree. These results support current empirical evidence presented earlier for the Janzen-Connell hypothesis for Dipteryx oleifera at seed and seedling stages and, the Recruitment Limitation hypothesis at the sapling stage, because sapling individuals might have recruited after random light-gap formation. Rev. Biol. Trop. 57 (1-2): 321-338. Epub 2009 June 30.

Resumen Estudiamos la dinámica de regeneración de la población de Dipteryx oleifera en un bosque húmedo tropical del este de Nicaragua. Semillas y plántulas se encuentran altamente agregadas, pero la distribución de vástagos podría ser al azar. La supervivencia de plántulas aumenta con la distancia al congéner más cercano, donde la densidad de plántulas es más baja. Como las tasas de crecimiento relativo de plántulas no se correlacionan con la distancia al congénere más cercano, la supervivencia de las plantas pareciera no estar determinada por el crecimiento de plántulas. La densidad de plántulas está inversamente correlacionada con los niveles de daño de herbivoría insectívora. La supervivencia de plántulas se correlaciona negativamente con el número de vástagos, lo cuál sugiere que los insectos herbívoros podrían estar localizando vástagos y árboles y de allí, las plántulas. La supervivencia de plántulas presentó una distribución significativamente agrupada lejos de los congéneres más cercanos. Los parches de plántulas más grandes fueron más efímeros que los parches pequeños y aislados ubicados lejos de los árboles adultos. Los resultados coinciden con la hipótesis de Janzen-Connell sobre estados de semilla y plántula. Además, ofrecen evidencia en favor de la hipótesis de Limitación de Reclutamiento para los vástagos, ya que los vástagos podrían estar estableciéndose en claros de luz pequeños que se forman al azar.

Diversity of regenerating plants and seed dispersal in two canopy trees from Colombian Amazon forests with different hunting pressure

Hunting may have drastic effects on some populations of frugivores and seed dispersal agents, which in turn may affect patterns of forest regeneration and plant diversity. However, when a species disappears, it is possible that the population of other species increases due to competition release, compensating or not, their ecological roles. The main aim of this study was to measure density compensation in primate communities, their possible effects on seedling and sapling diversity, and compensation of seed removal rates in two canopy trees (Apeiba aspera and Hymenaea oblongifolia). The study site was Amacayacu National Park (Colombian Amazon), where we carried out a census of mammal species using line transect methods in two forests with different levels of hunting pressure. Vegetation plots were used to quantify plant diversity for seedlings and saplings (4 m² and 25 m² respectively), and fruit traps were set up to estimate seed removal of A. aspera and H. oblongifolia. Large primates were less frequently encountered near human settlements, while small primates exhibited the opposite pattern, suggesting a density compensation effect. The diversity of regenerating plants was higher in the forest where large primates occur. Seed removal was higher in forests with large primates for A. aspera, but not for H. oblongifolia. Overall, the results support the hypothesis of density compensation on the primate community; however, there is no strong evidence of ecological compensation in terms of seed dispersal and regeneration in the species studied. Finally, the presence of large seed dispersers (e.g. Lagothrix lagothricha) was associated with higher plant diversity. Rev. Biol. Trop. 56 (3): 1531-1542. Epub 2008 September 30.

La cacería ha tenido fuertes efectos en algunas poblaciones de frugívoros y dispersores de semillas, lo cual en consecuencia puede afectar los patrones de diversidad de plantas y regeneración del bosque. Sin embargo, es posible que extinciones locales promuevan el incremento de otras especies, que pueden o no compensar roles ecológicos. El principal objetivo de este estudio fue examinar la posibilidad de compensación por densidad en las comunidades de primates y sus posibles efectos sobre la diversidad de plántulas y juveniles, así como también la remoción de semillas de dos árboles (Apeiba aspera e Hymenaea oblongifolia). El trabajo fue realizado en el Parque Nacional Natural Amacayacu (Amazonas - Colombia). Hicimos censos de mamíferos usando transectos lineales en dos bosques con diferentes presiones de cacería. Además, levantamos parcelas de vegetación para plántulas y juveniles (4 m² y 25 m² respectivamente), y ubicamos trampas de frutos bajo al menos seis árboles de cada especie, en cada bosque, para estimar la remoción de semillas. Los encuentros con primates grandes fueron menos frecuentes en bosques cerca de las comunidades indígenas, mientras que para los primates pequeños el patrón fue contrario, sugiriendo un efecto de compensación por densidad. Por otra parte, la diversidad de plántulas y juveniles fue más alta en bosques donde la densidad de primates grandes es mayor. La remoción de semillas fue mayor en bosques con mayor densidad de primates grandes para A. aspera, pero para H. oblongifolia las diferencias entre bosques no fueron significativas. En general, los resultados de este estudio apoyan la hipótesis de compensación por densidad en la comunidad de primates, sin embargo, no hay evidencia fuerte de compensación ecológica en términos de dispersión de semillas y regeneración. Finalmente, la presencia de dispersores grandes (ej. Lagothrix lagothricha) estuvo asociada con una mayor diversidad de plantas.